近年来，随着遗传学与基因组学数据和分析方法的应用，大家对于青藏高原物种形成的方式、过程及机制有了进一步深入的认知。青藏高原拥有复杂的地质构造演化历史、丰富的地形地貌和多变的气候条件，为物种分化和生物多样性的形成创造了条件（图1b）。据不完全统计，青藏高原孕育了至少1500属，12000种维管植物，其中超过20%的物种为该地区的特有种，而这一比例在喜马拉雅山和横断山更高。长期以来，青藏高原这一“进化的摇篮”（evolutionary cradle）是如何形成的一直是进化生物学和生态学领域共同关注的重要科学问题。
近日，兰州大学刘建全教授团队应邀在New Phytologist发表了题为《Species divergence with gene flow and hybrid speciation on the Qinghai-Tibetan Plateau》的综述文章（Tansley Review），系统梳理和总结了青藏高原物种形成方面的最新研究进展，结合详实的证据阐述了青藏高原植物物种形成过程中杂交的重要作用，并对该领域未来的研究方向进行了展望。刘建全团队一直从事青藏高原地区物种形成机制的研究，围绕该领域开展了系统性和全面深入的研究。
图1. 青藏高原的范围和抬升历史
虽然地理隔离和不同生境导致的分化选择一直被认为是青藏高原物种形成的重要驱动力，但是大量群体基因组学的分析发现基因流在青藏高原很多植物类群的物种形成过程中是普遍存在的。这可能是由于花粉和种子散播或其他因素使得原来隔离的群体发生了二次接触。值得一提的是，种间杂交个体甚至是杂交群几乎存在于青藏高原所有调查过的物种多样性较高的类群中，表明很多物种仍处于物种分化的路上。频繁发生的杂交为新物种的形成创造了机会。
杂交物种形成(Hybrid speciation)是新物种形成，进而产生生物多样性的一种重要机制，其包括经杂交后多倍化形成的异源多倍体（即异源多倍化Allopolyploidy）和同倍体杂交物种形成（Homoploid hybrid speciation）两种方式。现有的证据表明青藏高原的多倍体物种具有非常复杂的进化历史，通常涉及到已经灭绝的“鬼种”参与；另外，如果两个二倍体遗传群体未能形成形态分化，但作为独立进化的谱系，其形成的多倍体往往难以被发现；这些因素的存在使得多倍体物种很容易被忽略。随着越来越多的植物类群中被发现广泛存在着异源多倍体物种，研究推测多倍化对青藏高原物种形成的贡献可能被低估了。
图2. 青藏高原物种多样性形成的可能驱动因子
同倍体杂交物种形成，即在染色体数目不发生改变的情况下，通过杂交形成新的物种被认为是很少且不易发生的。但在青藏高原上，至少已经报道了五个物种是由同倍体杂交形成的，包括高山松（Pinus densata）、江孜沙棘（Hippophae gyantsensis）、紫果云杉（Picea purpurea）、岷江柏木（Cupressus chengiana-MJR）和居中虎榛子（Ostryopsis intermedia），高于全球其他区域报道的同倍体杂交物种形成案例。特别是前期该研究团队提出并证明的同倍体杂交物种形成的分子遗传学普适模型，最少只需要两个控制生殖隔离性状基因的重新组合即可快速形成新的杂交物种（Wang et al., 2021 Molecular Plant），这使得从理论上来讲，同倍体杂交物种形成更为容易。
综上所述，隔离（Isolation）、自然选择（Natural selection）和杂交（Hybridization）可能共同驱动了青藏高原丰富的物种多样性的形成（图2）。同时，研究团队也对未来该领域的发展指明了方向，即需要利用群体基因组学和分子遗传学的手段鉴定物种形成过程中的关键基因，同时需要深入研究不同物种对于青藏高原特定生境平行适应性分化（Parallel adaptive divergence）导致生殖隔离的分子机制（图3）。
图3. 研究平行适应性分化与物种形成关键基因鉴定的方法
刘建全教授为文章的通讯作者，兰州大学武生聃青年研究员和四川大学在读博士生王益为文章的共同第一作者，四川大学王则夫博士和兰州大学Nawal Shrestha青年研究员参与了该项工作。该研究受到了中国科学院战略性先导科技专项项目，青藏高原第二次科学考察和国家自然科学基金等项目的支持。
文章链接：
https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17956
NewPhytologist专门为该研究制作的视频宣传报道链接：
（兰州大学新闻网）