按理说，写完双壳纲，就该介绍腹足纲了。但问题是，晚古生代的腹足纲真没有什么可写的（当然很可能有关于腹足类的有趣资料，但是井蛙没有查到，欢迎大家补充指正）。看看石炭纪和二叠纪的腹足纲化石：
化石产地：阿拉斯加，图片来源自[1]。
都是一些扁的，圆的，尖的螺壳，除了个头都比较小（已发现的最大的二叠纪螺壳也不过10几厘米高，像今天的大法螺，唐冠螺，椰子涡螺这样尺寸的大型种类还没有出现），也看不出和今天的螺蛳有什么不一样。
腹足纲在石炭纪登上陆地（参见第一百七十六回螺蛳壳里做道场）。陆生蜗牛在二叠纪继续发展。但依然是种类少，数量少，结构简单，个体也小，连最常见的蜗牛（灰巴蜗牛，同型巴蜗牛，条华蜗牛）那样大的都没有。
一些石炭纪和二叠纪的陆生蜗牛化石，外形有点像今天的烟管螺或者细钻螺，壳高不到1厘米。化石产地：美国，图片来源自[2]。
在德国开姆尼茨石化森林（参见第二百十二回铁虿狰狞12：“二叠纪初大灭绝事件”），也发现了许多陆生蜗牛的化石（上图左下）。它们和昆虫，蛛形类，多足类一起，搭建起二叠纪土壤生态系统的重要一环。图片来源自[3]。
腹足纲也在二叠纪末大灭绝中损失惨重，大约90%的种类消失，比如和海蕾缠绵得难解难分的宽角螺（参见第一百三十一回螺宫）。不过我们都知道，灾难过后，无论海洋和淡水螺类，还是陆生蜗牛，又慢悠悠地恢复生机，发展壮大，子孙绵延，直到今天。
好了，二叠纪腹足纲说完了。剩下的篇幅，聊聊软体动物中一些比较冷门的类群吧。
软体动物的系统发育树和早期演化史也是本糊涂账。传统上把现存的软体动物分为单板纲，腹足纲，双壳纲，头足纲，掘足纲（这五纲归入有壳亚门Conchifera），多板纲和无板纲（这两纲归入有刺亚门Aculifera）。划分的主要依据是头，足，内脏的结构，贝壳的有无，数量，形状，等等形态学的证据。这些纲之间也似乎确实泾渭分明，任谁也不会把单壳的螺和双壳的蚌弄混。
直到分子生物学的分析给出了一些颠覆性的结论。
通过对101种软体动物的基因分析比对绘制的软体动物系统发生关系图。从这张图上看，根本不存在什么“有刺亚门”和“有壳亚门”，掘足纲，无板纲和头足纲（还有“一小部分”腹足纲）是近亲；单板纲包含在多板纲之内，和“一部分”双壳纲是姊妹群。最不可思议的是，腹足纲和双壳纲居然都是二源（diphyletic）的。图片来源自[4]。
从上面的系统图来看，软体动物至少有两次独立演化出互相铰合，自由开闭的左右双壳结构。一些双壳类（比如牡蛎和刀蛤）与螺蛳和蜗牛的亲缘关系比和另一些双壳类（比如毛蚶和蚬子）还要更近一些。这似乎很难让人接受，毕竟，谁也没有见过介于螺和蚌之间的现代动物。
但这样的动物确实曾经存在过。软体动物门中，绝大多数纲一级的分类单元都在二叠纪末大灭绝中幸存下来。但有一个倒霉蛋除外，那就是喙壳纲（Rostroconchia）。
这是一些泥盆纪和石炭纪喙壳纲动物的化石。图片来源自[5]。
喙壳纲的贝壳看上去非常像双壳类的蛤蜊或者蚬子。但是仔细看贝壳的中线，会发现它们其实只有一片贝壳，没有铰合结构，也不能自由开合。
二叠纪喙壳类Oxyprora tschernyschewi化石。产地：俄罗斯基洛夫州。喙壳类的贝壳左右对称，而且对称的两半无论形状，纹理还是生长方式都非常像双壳类。再重复一遍：它们只有一片贝壳。图片来源自[6]。
Oxyprora tschernyschewi的贝壳结构。喙壳类的贝壳是固定死的，前后有两个开口。前端的开口往往延长成一个管状的“喙”，也许和双壳类的进出水管功能相同。足从后端的开口（anterior gape，ag）伸出来，爬行或挖掘洞穴。图片来源自[6]。
推测喙壳类活着的时候，很可能就是像这样把自己半埋在泥沙里，让水流从延长的“喙”进入体内，过滤食物颗粒，完成气体交换，并带走排泄废物。在古生代中，这些奇怪的单壳蛤一直和真正的双壳类分享海底的涂泥（参见第一百一回三壳鼎立）。图片来源自[7]。
喙壳类的发育过程也像是螺和蚌的混合体。它们的幼体最早会长出一片螺旋形的小贝壳，然后分裂出两个生长点，分别向左右两侧延展，然后包合，形成成体的类似双壳类的贝壳形状。在一些早期喙壳类化石上，生长痕迹非常明显。这样先螺后蚌的过程，自然会引起联想：也许双壳类也有类似的起源，只是走得更远，单壳发育的阶段最终消失，直接进入双壳发育的阶段。
奥陶纪的喙壳类Pinnocaris lapworthi化石，产地：苏格兰。图片来源自[8]，标尺长度3毫米。
Pinnocaris lapworthi化石放大，在贝壳的生长起点可以看到一个小小的螺旋。这是它的幼体形成的最早的贝壳（胚壳，Protoconch）。但是它的贝壳很快就停止了螺旋生长，然后像双壳类一样延展出两侧对称的宽大壳体。图片来源自[8]，标尺长度2毫米。
喙壳类的化石上没有留下什么软体结构的信息，只能推测有发达的足，外套腔和水管系统。至于它们的足到底是像腹足纲那样扁平的，像双壳纲那样斧形的，或者像掘足纲那样柱状的，有没有眼睛，有没有触角，有几对鳃，消化道弯成什么样，就没人说得清了。
一种新发现的中二叠世喙壳类Anetshella golowkinskyi。研究者为它单独建了一个目Anetshelloida。产地：俄罗斯鞑靼斯坦。图片来源自[9]。
Anetshella golowkinskyi复原图（b）。从贝壳形状上看，它似乎代表着喙壳类的一项演化尝试，从像双壳类那样潜泥滤食（a）过渡到像腹足类那样爬行食泥（b）。螺和蚌的界限，又一次模糊了。图片来源自[9]。
喙壳类在古生代繁荣一时，然而终于在二叠纪末全部灭绝。我们再也无缘尝（划掉）见到这些亦螺亦蚌的古怪动物，无法尝（划掉）欣赏它们华美的贝壳，笨拙的运动，还有不可思议的生长过程。
一些喙壳类的外形。双壳类在中生代崛起后，全盘接收了喙壳类曾经占据的生态位。图片来源自[10]。
相比双壳纲，腹足纲的二源论倒是更容易接受一些。像金伯利虫和齿谜虫（参见第三十七回鲍鱼之肆）那样的软体动物祖先就已经演化出齿舌和宽大的腹足。在寒武纪，许多软体动物类群都演化出锥形贝壳，然后自然而然地卷曲成螺旋（最典型的是腹足纲和头足纲）。
一些早寒武世软体动物化石，和它们可能的演化关系。这些不到5毫米的小贝壳可能属于腹足纲，头足纲，双壳纲，喙壳纲，单板纲，多板纲，太阳女神螺纲，或者其他一些不为我们所知的软体动物类群。图片来源自[11]。
最早演化出螺旋形贝壳的软体动物可能属于太阳女神螺纲（Helcionelloida），这是一类在寒武纪早期出现，在奥陶纪早期灭绝的微小贝壳，外形有点像魔法师的尖帽子。有些太阳女神螺的贝壳上有一根明显的像是水管的结构，但到底是进水管还是出水管呢？没有人知道答案。
一些早寒武世太阳女神螺化石，贝壳上有一根明显的管子。这个结构没有在其他软体动物的贝壳上发现过。产地：加拿大纽芬兰省，图片来源自[12]，标尺长度10微米。
格陵兰岛发现的早寒武世太阳女神螺Yochelcionella greenlandica化石。图片来源自[13]。
太阳女神螺的两种复原图。那根管子到底是水流流入还是流出的通道，决定了贝壳的朝向。太阳女神螺像“怪诞虫”一样头尾难分——不对，它其实比怪诞虫更加神秘，因为完全不知道软体的结构，只好随便画一个像蜗牛一样的身体塞在贝壳下面。图片来源自[12]。
一只现代石鳖（多板纲）的腹面观。它的嘴和足很像腹足类，在足的两侧可以看到成排的鳃丝，这就和腹足纲非常不同了。图片来源见水印。
井蛙在第一百七十八回曲径通幽稍微介绍了一下石鳖和多板纲。这类怪模怪样的软体动物保留了许多原始的特征，比如没有明显的头部，外套腔不发达，贝壳和内脏分节等等。
疑似多板纲的微小贝壳在寒武纪就已经出现，但可以确定的石鳖化石直到泥盆纪才发现。多半纲在古生代也演化出一些非常有意思的种类。比如有一个目被称为“Multiplacophora（井蛙暂且翻译成复多板目）”。现代石鳖后背上只有一排（8块）互相堆叠的贝壳，而复多板目石鳖的贝壳是长这样的：
泥盆纪复多板目石鳖Protobalanus spinicoronatus化石，产地：美国俄亥俄州，保存于辛辛那提自然历史博物馆（Cincinnati Museum of Natural History）。图片来源自[14]，I-J标尺长度为5毫米。
另一种泥盆纪复多板目石鳖Hannestheronia australis化石，产地：美国俄亥俄州，保存于辛辛那提自然历史博物馆（Cincinnati Museum of Natural History）。图片来源自[14]，A标尺长度为5毫米。
所以复多板目石鳖后背上共有3排17块贝壳，在贝壳的周围还有一圈锋利的尖刺。如此严密的防护，或许说明这类动物比较好吃（划掉划掉）生活在一个危机四伏的海洋中。
无板纲（Aplacophora），多板纲（Polyplacophora）和哈氏虫（Halkieria），黎镰虫（Orthrozanclus，参见第三十六回装甲蛞蝓）可能的系统发生关系。复多板目是多板纲的一个演化盲支。图片来源自[14]。
复多板目也在二叠纪末灰飞烟灭。这实在有些可惜，如果它们生活到现代，就很好玩了。你看：
这样的是石鳖。图片来源自[15]。
那这样的——Protobalanus spinicoronatus复原图，来源自[15]——是不是该叫“石龟”呢？
然后还有这个，大概可以叫“石鼋”吧：
现代最大的石鳖：橡胶靴石鳖（Cryptochiton stelleri），也叫巨型太平洋石鳖（Giant Pacific chiton）。体长可以达到40厘米，贝壳埋在粗糙的背部表皮下面，看起来像一大滩烂胶皮。据说吃起来又老又硬，口感极差。图片来源见水印。
哈哈，软体龟鳖乐园。
这一回写得很乱，就当是一锅贝壳大杂烩吧。
就像这样。图片来源自网络。
地球名片
生物分类：动物界－软体动物门－太阳女神螺纲
存在时间：寒武纪早期至奥陶纪早期
现存种类：无
化石种类：不明
生活环境：海洋
代表特征：可能是腹足纲，双壳纲，头足纲和掘足纲的共同祖先；具有微小的盘状或螺旋贝壳；有些种类具有类似水管的突出结构
代表类群：太阳女神螺
参考文献：
[1] Ellis L. Yochelson, J. Thomas Dutro,JR., Late Paleozoic Gastropod from Northen Alaska. Geological SurveyProfessional paper 334-D
[2] Alan Solem, Ellis L. Yochelson, NorthAmerican Paleozoic Land Snails, with a Summary of Other Paleozoic NonmarineSnails. Geological Survey Professional Paper, 1072
[3] Jason A. Dunlop, David A. Legg, Paul A.Selden, et al., Permian scorpions from the Petrified Forest of Chemnitz,Germany. BMC Evolutionary Biology, 2016, 16:72, DOI 10.1186/s12862-016-0634-z
[4] Gonzalo Giribet, Akiko Okusu, Annie R.Lindgren, Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeatedstructures: Monoplacophorans are related to chitons. PNAS, 2006, vol. 103, no.20, 7723–7728
[5] Nicole S. Rogalla, Michael R. W. Amler,Biogeographical distribution patterns in Mid- and Late Palaeozoic Conocardioida(Mollusca: Rostroconchia). Cour. Forsch. –Inst. Senchenberg, 242(2003), 51-69
[6] A. V. Mazaev, Middle PermianRostroconchs of the Kazanian Stage of the East European Platform.Paleontological Journal, 2015, Vol. 49, No. 3, pp. 238–249, DOI:10.1134/S0031030115030089
[7] MichaelR. W. AMLER, Shallow marine Rostroconchia (Mollusca) from the latest Devonian(Strunian) and their significance for rostroconch life style and evolution.GEOLOGICA BELGICA (2016) 19/1-2: 111-120
[8] Peel, J.S. 2004. Pinnocaris and theorigin of scaphopods. Acta Palaeontologica Polonica 49 (4): 543–550
[9] A. V. Mazaev, Anetshelloida, a NewRostroconch Order (Mollusca: Rostroconchia). Paleontological Journal, 2012,Vol. 46, No. 2, pp. 121–131
[10] Peter J. Wagner, Patterns ofmorphologic diversification among the Rostroconchia. Paleobiology, 23(1), 1997,pp. 115-150
[11] P.Y. PARKHAEV, The Cambrian ‘basement’ of gastropod evolution. From:VICKERS-RICH, P. & KOMAROWER, P. (eds) The Rise and Fall of the EdiacaranBiota. Geological Society, London, Special Publications, 286, 415–421, DOI:10.1144/SP286.31
[12] ATKINS,C.J. & PEEL, J.S. 2008. Yochelcionella (Mollusca, Helcionelloida) from thelower Cambrian of North America. Bulletin of Geosciences 83(1), 23–38
[13] Atkins,C.J. & Peel, J.S. 2004–10–20: New species of Yochelcionella (Mollusca:Helcionelloida) from the Lower Cambrian of North Greenland. Bulletin of theGeological Society of Denmark, vol. 51, pp. 1–9
[14] JAKOB VINTHER, PETER JELL, GEORGEKAMPOURIS, et al., THE ORIGIN OF MULTIPLACOPHORANS – CONVERGENT EVOLUTION INACULIFERAN MOLLUSCS. Palaeontology, Vol. 55, Part 5, 2012, pp. 1007–1019
[15] University of Texas at Austin."CT scan and 3-D print help scientists reconstruct an ancientmollusk." ScienceDaily. ScienceDaily, 19 September 2012.
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