书接上回。以泥盆纪末和二叠纪末两次大灭绝为边界，头足动物的演化史可以粗略地划分成三个阶段：奥陶纪到泥盆纪可以称为“角石时代”或者“鹦鹉螺时代”，各种角石和鹦鹉螺悠游海中，甚至一度占据了食物链的顶点。石炭纪到白垩纪可以称为“菊石时代”，鹦鹉螺亚纲（应该不是个单系群，但暂且沿用这个名词）逐渐凋零，菊石亚纲崛起成为头足纲的主流，历经3亿年的繁盛后，被一颗小行星轰得灰飞烟灭。蛸形亚纲成了几乎唯一幸存到新生代的头足动物，由此开启了属于自己的时代。（以上只是井蛙的一家之言，欢迎指正）

头足纲三大亚纲在各个地质时代的多样性变化情况。井蛙标出了泥盆纪末和白垩纪末两次大灭绝。其实菊石类在二叠纪末（杆石目，棱菊石目和前碟菊石目灭绝）和三叠纪末（齿菊石目灭绝）也都遭受了沉重打击，但之后又奇迹般地复苏。结果最后菊石灭绝而鹦鹉螺幸存，这也算是动物演化史上的一个大乌龙吧。图片来源自网络。

除了6种鹦鹉螺之外，其他现存的头足动物全部属于蛸形亚纲。它们和人类关系异常密切，我们脑海中头足动物的形象全部来自蛸形类。比如这样的：

（图片来源自网络）

这样的：

（图片来源自网络）

这样的：

（图片来源自网络）

还有这样的：

（图片来源自网络）

所以蛸形类最显著的特征就是鲜美可口体软无壳（其实是无外壳）。这固然令吃货们欣喜若狂，但众所周知，软体组织极难形成化石。和充塞在地层里的，不计其数的角石，鹦鹉螺和菊石贝壳相比，蛸形类，尤其是古生代蛸形类的化石资料少得可怜。从本回第一张柱状图里也能看到，蛸形亚纲的部分有大段大段的留白，这意味着零星的化石记录间往往相隔上千万年。

当然也有极少保存比较完整的蛸形类身体化石。比如在发现塔利怪物（参见第一百六十一回塔利怪物）的美国伊利诺伊州马荣溪化石群（theMazon Creek Fossil Beds），就出土了这么一件惊世神物：

这块化石上清晰地显示了一只蛸形类的完整身体印痕。它是目前发现的最早的“章鱼”——马荣波尔蛸Pohlsepia mazonensis。在上面可以辨别出短腕（a），两条长腕（ma），眼睛（e），喙（m）和齿舌（r）。在它的胴体末端，似乎有两个对称的鳍状结构（f）。这只动物活着的时候，外形可能很像现代的“小飞象章鱼”或者“吸血鬼鱿鱼”。图片来源自[1]。

上图：伞须蛸Cirroteuthis umbellata，外号“小飞象章鱼（Dumbo Octopus）”，八腕目。下图：地狱吸血鬼鱿Vampyroteuthis infernalis，幽灵蛸目。看来在蛸形类的演化史上曾经多次出现过这种耳朵状的肉鳍。图片来源自网络。

除了最早的章鱼，这里还有最早的“鱿鱼”——始乌贼Jeletzkya douglassae。这个标本的十条腕长短相同，像花瓣一样绽开，暴露出中央的喙和一段齿舌。它的胴体部分埋在化石内部。图片来源自网络。

不得不说，马荣溪真是一块宝地。上图是这里出土的另一种蛸形类Saundersites illinoisi。它和马荣波尔蛸，还有始乌贼都生活在石炭纪晚期。它们的存在把蛸形类的出现时间上推到泥盆纪早期，到石炭纪多样化程度已经非常之高了。而在它们之后，如此完整的蛸形类化石要一直到1亿年后，侏罗世的地层中才再次发现。图片来源自网络。

既然躯体化石如此稀少，那么古生代蛸形类还留下了哪些印记呢？

1.贝壳（Shell）

毋庸置疑，蛸形类的祖先是有外壳的（外形可能像上回介绍的Sphooceras truncatum）。它们经历了贝壳逐渐退化缩小，被外套膜包裹，到最终消失。这个演化过程一直延续到现代。

现代蛸形类中，演化程度最高的章鱼贝壳已经完全消失。其他类群则保留了体内的退化贝壳，起支撑身体的作用。这就是我们熟悉的墨鱼骨或者海螵蛸。井蛙以前常用这东西给养的蜗牛和乌龟补钙。图片来源见水印。

说起史前蛸形类的贝壳，就不能不介绍箭石类（Belemnoidea）。这类动物的流线形软体很像现代鱿鱼，但在外套膜的顶端有一个像箭头或子弹形状的内壳。

一种侏罗纪箭石Passaloteuthis bisulcata的完整躯体化石。红圈中是缩在体内的贝壳。图片来源自网络。

中生代的箭石留下了非常丰富的化石，研究者们总结了箭石贝壳的特征和变化规律，和古生代的头足动物贝壳对比，鉴别出一些演化早期的蛸形类。

德国Hunsrück发现的三种早泥盆世箭石类。上：Protoaulacoceras logirostris；中：Boletzkya longa；下：Naefiteuthis breviphragmoconus。它们的贝壳还能区分出气室和体室，但已经包裹在软体内部了。图片来源自[2]。

另外两种晚石炭世蛸形类的贝壳化石。左：Bactrites postremus（旋乌贼目？），产地：美国。右：Mutveiconites mirandus（沟箭石目），产地：俄罗斯。这些贝壳已经非常薄弱了。图片来源自[3]。

这就提出了一个问题：古生代的海洋危机四伏，到处是磨牙吮血的饥饿大嘴。味道鲜美，营养丰富的头足动物经常遭到肉食鱼类的攻击。一些早期鲨鱼甚至演化出专门猎捕鹦鹉螺和菊石的特殊牙齿，后面马上会写到。既然拥有贝壳尚且不能保证安全，那么到底是什么力量推动蛸形类脱掉装甲，赤膊上阵呢？

一些带有肉食鱼类咬痕的晚石炭世鹦鹉螺（上图）和菊石（下图）化石。有些已经被咬得支离破碎，可以肯定蜷缩在里面的头足动物被扯出来活生生地吃掉了。图片来源自[4]，标尺长度1厘米。

从现代蛸形类的表现来看，它们卸掉沉重的外壳后，获得了更高的速度和灵活性，捕食猎物的能力大为提高。就算遇到天敌，也可以灵巧地逃脱，或者躲进礁岩的缝隙。这些优势足以补偿防御力的不足。

更何况，蛸形类的防御力也还真不低呢。

2.喙（Beak）和齿舌（Radula）

蛸形类也拥有锋利的尖喙，可以轻易咬碎甲壳类的外骨骼和小型鱼类的脊柱。如果遭到攻击，它们也会狠狠地教训来犯者，顺便注入溶解蛋白质的消化液，或者特殊的毒液。

蓝环章鱼（Blue-ringed octopus）Hapalochlaena lunulata是世界上毒性最强的动物之一。被这只小小的章鱼咬上一口，就可能在几分钟内夺走一个成年人的生命。图片来源自网络。

喙和齿舌是蛸形类身上为数不多的硬质结构，形成化石的可能性比其他软体组织还是高一些的。上图是马荣溪化石群发现的另一块晚石炭世蛸形类化石，可以分辨出齿舌和喙的印痕。这个凶狠的小怪物并不好惹。图片来源自[5]。

早石炭世蛸形类Gordoniconus beargulchensis（属于Donovaniconida目，一类早期箭石）化石。产地：美国蒙大拿州熊谷石灰岩（Bear GulchLimestone）。图中标尺长度2厘米，在蛸形类的演化初期，这个体型算是相当大了。右侧m标示的黑色块是喙的印痕，被1厘米长的钩嘴咬一口，想想也挺疼的。图片来源自[6]。

所以如果没有压倒性的优势，捕食者一般不会贸然招惹蛸形类。这块肥肉可不是那么好吃的。

3.墨囊（Ink sac）

大家都知道章鱼，乌贼和鱿鱼会喷墨自卫。就像这样：

正在喷射墨汁的洪堡鱿鱼（Humboldt squid）Dosidicus gigas。图片来源见水印。

喷墨是蛸形类的看家本事，鹦鹉螺就没有这个能力，角石和菊石类化石上也从来没发现过墨囊的蛛丝马迹。所以如果在头足类的化石上出现了墨囊，就可以肯定属于蛸形类。

那蛸形类是在什么时候演化出这个本领的呢？——不知道，但一定很早，因为石炭纪的蛸形类（比如马荣波尔蛸）化石上，就可以找到墨囊的痕迹了。幸运的是，墨囊是蛸形类内脏中最容易石化和辨认的部分。墨汁中的黑色素（Melanin）颗粒碳化后会形成稳定的化学结构，在地层中长期保存。

比如这块Passaloteuthis bisulcata化石，红圈中的黑团就是墨囊，非常显眼。图片来源自网络。

一种晚石炭世蛸形类Donovaniconus oklahomensis（闭箭石目）化石。产地：美国俄克拉荷马州。它的头，腕，内脏等部分都已经遗失了，但那个大大的圆圆的黑黑的墨囊却完整地保存下来。图片来源自[3]。

Donovaniconusoklahomensis的墨囊（上图标尺长度1.2毫米）在显微镜下，可以清晰地看到黑色素的微小颗粒（右下图标尺长度1.2微米）。图片来源自[7]。

熊谷石灰岩也发现了带有墨囊的Gordoniconus beargulchensis化石。美国蒙大拿州（Bear Gulch Limestone）。图中那一大片黑色斑块（is）就是碳化的墨囊（左下为放大图）。图片来源自[6]。

美国内布拉斯加州发现的晚石炭世蛸形类（未定名）上面也找到了墨囊（图中的囊状物）。最迟在石炭纪，墨囊就已经成为蛸形类的标配。图片来源自[8]。

蛸形类的墨汁不但可以染黑海水，干扰天敌的视线，还含有能麻痹敌人的嗅觉和味觉的特殊化学物质。大多数掠食者应该都不想照面门喷上一口墨汁，蛸形类的安全于是又得到了一重保障。

不过做熟了还是很香的嘛。（图片来源自网络）

4.腕钩（Arm hook或Onychites）

除了贝壳，喙和齿舌，蛸形类身上还有另一样坚硬的结构，就是触手上的锋利钩刺。所以蛸形类的拥抱可是一点也不温柔，感觉应该更像是被荆棘捆绑和抽打。那些不幸落入触手陷阱的猎物在被拖到嘴里啃掉之前，很可能就已经皮开肉绽了。

某种大型现代鱿鱼的腕钩（还有吸盘里的垫圈）。钩刺向后弯曲，无论鱿鱼收紧触手，还是猎物或天敌用力挣扎，都只会越刺越深，最后把整块皮肉撕裂翻开。光是想象一下被这条触手从身上划过去的场面都觉得疼。一些巨型乌贼的腕钩会在捕食它们的抹香鲸身上留下终生的疤痕。图片来源自网络。

还是这块Passaloteuthis bisulcata化石，触手上成排的黑色尖刺就是腕钩。图片来源自网络。

最早的腕钩也出现在马荣溪和熊谷发现的石炭纪蛸形类化石上。由于腕钩是蛸形类独有的结构，特征非常明显，所以只要在地层中找到一枚小小的腕钩，就可以确定某种蛸形类的存在。

一些古生代蛸形类腕钩的形状。图片来源自网络。

确定这块化石上的动物属于蛸形类的关键证据，就是右上角的那枚腕钩。图片来源自[5]。

Gordoniconus beargulchensis化石上保留有一条触手。放大来看，上面生满了腕钩。图片来源自[8]。

Saundersites illinoisi的每条触手上，都有排列整齐的两排腕钩。图片来源自[9]。

凭借着上面介绍的凶残装备，蛸形类基本上做到了和软骨鱼，硬骨鱼拉拉扯扯，不落下风。直到羊膜动物下场参战，脊椎动物才真正在海洋中压过头足动物——当然，这是很久以后的事了。

现在可以总结一下了：蛸形亚纲确实有赤膊上阵的底气，它们采用了和菊石截然相反的防御策略。基本上，菊石是加强被动防御“你咬啊，你咬啊，不疼不疼气死你！”蛸形类则是加强主动防御“你敢动老子一下试试！”两种策略并无优劣之分，菊石亚纲和蛸形亚纲也都熬过了二叠纪末的大灭绝。头足纲的两大分支携（触）手揽腕，一起走进中生代，继续书写触手巨怪的传奇。

地球名片

生物分类：动物界－软体动物门－头足纲－蛸形亚纲

存在时间：泥盆纪早期？至现代

现存种类：约800种

化石种类：不明

生活环境：海洋

代表特征：贝壳退化成内壳或消失，八条或十条腕，具有墨囊

代表种类：各种章鱼，乌贼，鱿鱼，幽灵蛸，箭石†

[1] JOANNEKLUESSENDORF, PETER DOYLE, POHLSEPIA MAZONENSIS, AN EARLY `OCTOPUS' FROM THECARBONIFEROUS OF ILLINOIS, USA. Palaeontology, Vol. 43, Part 5, 2000, pp.919-926

[2] Bandel, K.,Keitner, J., Stürmer, W., Coleoids from the Lower Devonian Black Slate(“Hunsrück-Schiefer”) of the Hunsrück (West Germany). N. Jb. Geol. Paläont.Abh., 165: 397-417, 1983

[3] Larisa A. Doguzhaeva,HARRY MUTVEI, STEFAN BENGTSON, et al., COLEOID-RELATED SHELL ULTRASTRUCTURES INCEPHALOPOD MOLLUSCS. 4th International Symposium Coleoid Cephalopods ThroughTime, Stuttgart, September 2011

[4] ROYALH. MAPES, DAVID T. CHAFFIN, Predation on Cephalopods: A General Overview with aCase Study From the Upper Carboniferous of Texas. DOI:10.1007/978-1-4615-0161-9_8

[5] Mapes R.H., Mutvei H., Doguzhaeva L.A.(2007) A Late Carboniferous Coleoid Cephalopod from the Mazon Creek Lagerstätte(USA), with a Radula, Arm Hooks, Mantle Tissues, and Ink. In: Landman N.H.,Davis R.A., Mapes R.H. (eds) Cephalopods Present and Past: New Insights andFresh Perspectives. Springer, Dordrecht

[6] ROYAL H. MAPES, ERIKA A. WELLER, LARISA A.DOGUZHAEVA, Early Carboniferous (Late Namurian) coleoid cephalopods showing atentacle with arm hooks and an ink sac from Montana, USA. Cephalopods - Presentand Past, Tokyo, p. 155-170, 2010

[7] L.A. Doguzhaeva, R. H. Mapes, H. Mutvei, THE SHELL AND INK SAC MORPHOLOGY ANDULTRASTRUCTURE OF THE LATE PENNSYLVANIAN CEPHALOPOD DONOVANICONUS AND ITS

PHYLOGENETICSIGNIFICANCE. Berliner Paläobiol. Abh., 03: 061-078, 2003

[8] Larisa A. Doguzhaeva, Royal H. Mapes,Harry Mutvei, Carboniferous Radiation in Evolution of Coleoid Cephalopods asIndicated by Their Morphological Plasticity

[9] Larisa A. Doguzhaeva, The skeleton ofthe Belemnoidea: Extraordinary Changes from the Early Carboniferous Hematitesto the Late Cretaceous Belemnitella