本文系受笔者之邀，国际著名生物地理学家、Wallace奖得主Briggs教授就生物入侵、适应辐射及生物多样性形成问题所发表的研究报告。
提要
当全球生物多样性及其通过人类活动造成的损失成为保护生物学的焦点时，人们越来越多地争论外来物种入侵对本地生态系统的影响。为了将当前争论置于历史背景中，本文全面检视了地质记录证据。该记录清楚地表明，从古生代延伸到新生代的众多物种入侵过程导致了适应辐射，显著增加了全球生物多样性。同时，确认了三种入侵诱发类别：(1) 全球辐射；(2) 局部辐射；(3) 单一物种效应。这三者可能共同造成了灭绝间隔时期所积累的多数生物多样性增加。很明显，在当代，本土生态系统中定殖的外来物种很少会导致灭绝。相反，本地物种会接纳入侵者，使后者占据适当的生态位或栖息地。接纳过程导致入侵区域的物种多样性增加。随时间推移，入侵物种分化，本地多样性增加导致全球多样性增加。大多数成功入侵是通过物种从高物种多样性中心迁移到低多样性区域而发生的。其结果是一个以不断迁移为特征的动态世界，其中高多样性中心增加了边远地区的多样性(Briggs JC. 2014. Invasions, adaptive radiations, and the generation of biodiversity. Environmental Skeptics and Critics, 3(1): 8-16)。
1 引言
适应辐射可以定义为用来填充各种生态位的物种多样化过程。其过程是，一个单一的祖先物种通过反复的物种分化而产生许多同类或同源的后代(Lomolino等，2010)。虽然最初的原因通常归因于祖先物种中某关键革新的发展，但这似乎是针对复杂过程的一个简单解决方案。Simpson(1953)提出，进入适应区为适应辐射的先决条件。可以通过以下三种方式之一进入适应区：(1) 关键革新的进化，(2) 扩散到新的栖息地，以及 (3) 拮抗物种的灭绝。最近，已经广泛讨论了适应辐射现象的原因和重要性。著名的文章包括Schluter(2000)的书和Yoder等(2010)的详细评论。目前，这种辐射被最常归因于生态机会，意味着放松选择或言生态释放。虽然这些一般术语涵盖了许多可能性，但本文发现Simpson的最初细分仍然看似合乎逻辑且有用。一个重要问题是，适应辐射的三个主要原因中的哪一个(关键革新，入侵新栖息地，竞争消失)是生物多样性增加最重要的驱动因素？之前从没有提出过这个问题，因为过去从没有详细探讨过适应辐射与全球生物多样性之间的关系。从对古生物学文献以及当代物种的检视考察来看，物种入侵似乎是进化革新的第一步。一旦特定物种找到了有利的新栖息地，就会开始适应过程，由此可能会带来重大或关键的革新。并非只有一个重要的驱动程序，而是的确有一个序列：入侵，进化革新，辐射。辐射的快速性和最终程度，可能受先前灭绝的残余效应所影响。
虽然“生物多样性”一词通常意味着广义上的生命多样性，但它在这里被用作物种丰富度或物种多样性的同义词，这符合大多数涉及保护学问题中的生物多样性含意(Zhang WJ. Fundamentals of Network Biology. World Scientific Europe, London, 2018)。由于自然或人为引入而在新生态系统或环境中进行拓殖的物种被定性为入侵物种(Zhang WJ. 2015. A generalized network evolution model and self-organization theory on community assembly. Selforganizology, 2(3): 55-64)。否则，它们没有特殊属性，并且根据各种经济学或美学标准，可能是不符合需要的或有益的。对每个物种，都需要根据其自身的优点来判断，而不管它是外来的还是本土的(Davis等，2011)。无论是进入新的无种群环境还是种群稠密环境，入侵物种似乎都遵循上述顺序规则。如果是无种群环境，就不存在本土抵抗，入侵过程将迅速进行。
防止生物多样性丧失已成为21世纪最重要的保护目标。这是许多科学家的首要关注点，也是大多数保护团体的行动焦点。本文的目的是，首先探讨历史入侵的生物多样性效应，然后将这些结果与最近获得的关于当代入侵的知识进行比较，该比较过程提供了关于全球生物多样性丧失或增加这个重要问题的证据。
2 历史上的全球性入侵
虽然在化石记录中已经发现了以下入侵事件，但是关于大多数入侵事件的新信息还有存在。按照入侵的栖息地列出它们，应该在评估近期事件时会提供有用的比较。也就是说，从历史视角来看，当前的入侵事件可能会变得更加重要。入侵事件信息按该顺序呈现：生物 - 起源 - 入侵 - 时间 - 参考文献 - 备注。
1. 绿藻 - 淡水 - 陆地 - 4.68亿至4.72亿年前 - Rubenstein等，2010。这也许是地球史上最重要的入侵，地点在冈瓦纳(阿根廷)。
2. 裸子植物门种子蕨植物 - 沼泽 - 干旱地 - 3.85亿年前 - Taylor和Taylor，1993年。裸子植物和被子植物的姐妹分支上升。
3. 被子植物 - 赤道地区 - 高纬度地区 - 1.40亿年前 - Magallon和Castillo，2009; Benton，2010。多样性增加主要发生在1.25亿 - 0.80亿年前。
4. 昆虫(六足亚門) - 海陆 - 4.33亿年前 - Wheat和Whalberg，2013。快速辐射到约两百万种。
5. 四足两栖类动物 - 水生 - 陆地 - 3.95亿年前 - Niedzwiedzki等，2010；Clack，2012。Clack指出，为了适应陆地生活，肉鳍鱼类经历了许多形态变化。没有迹象表明有关键革新提供了爬出水面并在陆地上生存的能力。短暂的陆上入侵显然伴随着大量的革新，这些革新提供了越来越强的陆地生存能力。如引言所述，该过程包括一个序列：入侵，进化革新，辐射。
6. 羊膜动物 - 沼泽 - 干旱地 - 3.18亿年前 - Laurin和Gauthier，1996。早期的羊膜动物分化成两条线，一条线( 合弓类)在活哺乳动物中达到高潮，另一条线(蜥形纲)包含所有现有的爬行动物(包括鸟类)。生态学上，羊膜卵的进化等同于维管植物种子的发育。在每种情况下，保护早期胚胎免受过度水份流失的影响，有助于大量侵入干旱高地生境。
7. 昆虫 - 陆地 - 空气 - 3.25亿年前 - Wheat和Whalberg，2013。飞行的采用，以及它所需的众多形态和生理变化，标志着下一次对外栖息地的入侵。超过98％的现代昆虫都有翅膀，其成功程度可见一斑。
8. 翼龙 - 陆地 - 空气 - 2.51亿年前 - Hone，2012。翼龙是有史以来最大的飞行动物，从三叠纪直到白垩纪(2.51亿 - 0.66亿年前)。它们的下降归因于鸟类的崛起，但似乎没有直接竞争的证据(Prentice等，2011)。
9. 鸟 - 陆地 - 空气 - 晚侏罗纪？ - Brocklehurst等，2012; Jetz等，2012。从约0.50亿年前增加到现在，多样化率增加明显。
10. 蝙蝠 - 陆地 - 空气 - 0.52亿年前 - Simmons等，2008。蝙蝠(翼手目)代表最大的和最多样化的哺乳动物，约占现存物种的五分之一。
11. 单子叶植物 - 淡水 - 海洋 - 0.70亿年前 - Vermeij，2004。现存物种大约60种。
12. 海洋爬行动物 - 陆地 - 海洋 - 2.50亿年前 - Thorne等，2011年。一次重大辐射造成了吃鱼的长颈蜥蜴(始鳍龙类)，吃软体动物的齿龙类，流线型鱼龙，等。海洋鳄鱼出现在晚白垩世(0.85亿年前)的侏罗纪和侏罗纪。海龟出现于约1.50亿年前(Bowen等，1993)。
13. 海蛇(眼镜蛇科，海蛇亚科) - 陆地 - 海洋 - 0.10亿年前 - Sanders等，2008。其亚科包括100多种陆生物种和60种全水生海蛇。整个辐射发生在过去0.10亿年前。更值得注意的是，海蛇属在过去5百万年内进化出了超过40种。
14. 海洋哺乳动物 - 陆地 - 海洋 - 0.55亿年前 - Uhen，2007; Berta，2012年。哺乳动物在陆地上进化，约3.00亿年前之后才进入大海。下始新世，有四种不同的谱系( 鲸目，海牛目，索齿兽目，鳍脚亚目)入侵海洋。鲸(鲸下目)在接下来的0.50亿年内进化成约70个属。现存鲸包括83种，鳍脚类33种，海牛类4种，索齿兽类0种。
15. 海洋昆虫 - 淡水 - 海洋 - 0.45亿年前 - Andersen和Cheng，2004。海黾蝽属包括五种全海洋性种类。
3 全球性后果
虽然海洋环境中的物种多样性从中生代到新生代显示出相当大的增加(尽管在K / T边界处有丧失)，但它未能比肩白垩纪中期开始陆地多样性的巨大增长。
白垩纪陆地革命(CTR)(Benton，2010)发生在约1.25亿 - 0.80亿年前被子植物群落侵入高纬度地区时期(Magallo和Castillo，2009)。当被子植物扩散时，较为先进的真双子叶植物经历了爆炸性辐射(Heimhofer等，2005)，导致初级生产力大幅提高(Brodripp和Feild，2010)。从大约1.00亿年前开始，真双子叶植物进化枝的生物量产量比其早期的亲属增加了三到四倍(Boyce等，2009)。被子植物的扩张伴随着昆虫的巨大辐射，特别是鞘翅目、膜翅目和鳞翅目的属，以及与植物相关的真菌的相应增加(Vermeij和Grosberg，2010)。CTR的生产率提高也对脊椎动物辐射有显著影响。例如，四个主要的哺乳动物群(有袋上目，劳亚兽总目，灵长总目，非洲兽总目)在0.90-0.80亿年左右分化(Meredith等，2011)。在CTR期间，陆地上的生物多样性最终超过了海洋中的生物多样性，这一事件被称为“大分异”(Vermeij and Grosberg，2010)。今天，有更多的物种生活在陆地上；在海洋中，非微生物物种占全球总数的一小部分，估计在2％(Briggs，1994)至5％(Benton，2009)，或者15％(May，1994)。
大规模物种灭绝似乎导致了生态空间的崩溃，必须重建它以创造新的机会并重新定位进化过程。灭绝后，通常存在生存间隔，在此期间缺乏物种形成。这个区间之后通常是快速革新，通常包括分类单元的突然多样化，然后下降。在K / T灭绝后，被子植物在约150万年后开始恢复其多样性，并且海洋生产力在几十万年后恢复(Erwin，2001)。在哺乳动物中，包括灵长类动物和啮齿目动物在内的几个哺乳动物目在K / T边界之前进化，有些在始新世如偶蹄草食类和食肉目上升，而其它在后新生代进化。但是这些分异过程持续相当长的时间内，并没有像CTR那样显著(Meredith等，2011)。关于全球生物多样性，可以观察到，大规模物种灭绝会产生数十万年或数百万年未能恢复的损失。但是在最终后果中，一些地区会出现快速物种形成，这可能通过物种入侵影响其他区域，正如新生代哺乳动物的情况那样。
人们对大规模物种灭绝的进化效应进行了大量猜测。它们提供了一个一致的信息，即“消除旧形式以便为新的方式让路”具有进化上的好处。 Eldredge(1987)坚信，如果没有灭绝来释放生态位，生命仍将局限于海底某处的原始状态。Stanley(1987)指出，“如果恐龙幸存下来，毫无疑问我们今天不会走遍地球。哺乳动物仍会是小而不引人注目的，与现代世界的啮齿动物没有不同。” 大灭绝促进进化的想法促使Hsü(1986)发展了一种新的进化论。他通过全球灭绝来代替达尔文自然选择机制的进化概念。在他的“新灾变论”中，随着幸存者适应灭绝事件所造成的空间，进化将会发生。在他看来，“现在是时候醒悟自然选择理念的荒谬了”。古生物学的最新进展，使得20世纪80年代的这些观点难以为继。
4 历史上的区域性入侵
一些古生物学著作涉及区域入侵，可能与当代事件有关。 Patzkowsky和Holland(2007)调查了与温暖事件有关的晚奥陶世海洋生物的入侵事件。他们发现入侵引起的物种多样性增加不是短暂的，而是持续至少1百万年。另一项奥陶纪研究(Heim，2008)发现了由入侵、起源和灭绝率共同决定的的关于全球多样性平衡的证据。但是，泥盆纪的研究(Stigall和Liberman，2006; Stigall，2012)发现生物多样性长期下降，入侵者优先生存，以及物种形成率下降。
关于化石证据，看来最近的(新生代)数据比大约3.00至5.00亿年前的古生代发生的事件更适用于当前入侵。北太平洋和北大西洋之间存在跨北极软体动物入侵的例子(Vermeij，2004)。这次迁移发生在大约350万年前的上新世，其结果在现存动物区系中很明显。大西洋入侵涉及265种，北太平洋入侵24种。北大西洋的软体动物，现在包括了从太平洋祖先进化而来的大量物种。在西北大西洋，118种或45％的软体动物具有这种血缘，证明了入侵的长期影响，以及通过物种形成，全球生物多样性的增加。太平洋的优势性多样性(两倍的软体动物物种)及其对入侵的更大抵抗力可能是造成不同入侵成功性的主要原因。在每个被入侵区域中，没有可归因于入侵者的本地灭绝现象。
另一个案例涉及中新世至早期更新世发生于加勒比海和佛罗里达之间的软体动物入侵(Vermeij，2005)。大约40种物种、主要为软体动物，从加勒比海入侵，但只有4种向相反方向移动。在上新世期间，入侵几乎占佛罗里达州常规多样性的所有物种增加量，并且大约90％的入侵者经历了物种形成。这次，以及许多其它区域性交流的长期后果是，丰富了地区和全球的物种池。
除了海洋的例子之外，还有大量的文献致力于鸟类、哺乳动物和两栖动物的区域入侵和适应辐射。关于哺乳动物，其新生代多样性增加的细节，表明不仅仅是简单地替代恐龙。哺乳动物倾向于在某些地区取得进化，然后入侵其它地区，经历快速的多样化。例如，胎盘哺乳动物从北美入侵南美洲，有袋动物和啮齿动物分别从南美和亚洲入侵澳大利亚，各种非洲哺乳动物入侵欧亚大陆，北美有蹄类动物到达欧亚大陆(Lomolino等，2010)。类似的例子可以在两栖动物中找到，其中高级蛙类(蛙亚目)可能起源于非洲 - 印度，高级有尾目起源于东亚，以及高级蚓螈起源于三叠纪的泛大陆(Zhang等，2005)。在鸟类方面，快速局部辐射发生于亚洲，北美洲和南美洲南部(Jetz等，2012)。所有这些区域性入侵和许多其他入侵事件直接导致当地生物多样性增加，其次原因是提供全球生物多样性长期增加的物种形成过程。
5 当代入侵
最近发表了对当代入侵生态学的评论(Briggs，2013)。得出的结论是，在陆地和海洋中，入侵物种增加了当地的多样性。在海洋中，似乎增加过程必须具有竞争性成分，因为成功(定殖)入侵几乎完全发生于从物种多样性较高的地区到多样性较少的地区。在陆地上，已经描述了各种植物竞争，但区域和当地物种多样性之间的关系并不十分清楚。但几乎所有成功的入侵显然都是通过部份本土物种提供的容纳方式实现的。容纳过程可包括提供空间，住所或物理支持(Briggs，2010)。虽然有人提到了化石证据，但篇幅有限，这里不进行详细分析。
6 目前的观点
虽然地质记录表明生物入侵是全球生物多样性的驱动力，但鉴于目前关于物种入侵的许多观点，这样的结论似乎不是一致成立的。在过去20年中，入侵物种通常被描述为有害的。就有关入侵物种查询雅虎或谷歌，将得到各种组织的大量帖子，包括联合国(IUCN)，维基百科，地球百科全书，联合国环境计划，全球问题，世界银行，欧洲环境研究所政策，美国环境保护局，研究和可持续发展基金会，生态问题，绿色事实，生态专业和行动生态科学，等等。此外，许多国家和保护组织都有网站，强调入侵物种的危险性。这些来源提供了一致的信息，即非本地物种导致本地物种灭绝，导致生物多样性丧失，以及各种生态破坏。坚信生物多样性丧失的组织和个人误导了公众，并指导着远离真正问题-即人类破坏和过度开发导致小规模种群的不稳定存在-的保护工作。
7 讨论
鉴于目前对入侵造成的灭绝和生物多样性丧失的关注，似乎有必要检视有关历史入侵及其对生物多样性影响的证据。最大的适应辐射是由早古生代的几次大型入侵引起的。陆地世界目前的大多数生物多样性可以追溯到大约4.70 亿年前的绿色植物入侵，大约4.33亿年前的昆虫入侵，以及大约3.95亿年前的两栖动物入侵。除了这些开端性事件外，还有许多随后的入侵和辐射，也涉及到全球大部分地区，并且在千万年之后，继续增加着生物多样性。
在早古生代之后，最引人注目的两个事件是对地球干旱区：(1) 种子发育植物的入侵，和(2) 由于羊膜蛋进化的脊椎动物的入侵。对空中环境的入侵引起大约3.25亿年前昆虫，大约2.51亿年前翼龙，大约1.50亿年前鸟类(始祖鸟或之前)，以及大约0.52亿年前(或许早些时候)蝙蝠的大型辐射。返回海洋的陆生动物和植物也发生了快速辐射：大约2.50亿年前出现了中生代爬行动物的几个分支，大约1.50亿年前出现了乌龟的几个分支，大约0.85亿年前出现了沧龙的几个分支，而分别在大约0.50亿年前和0.10亿年前出现了哺乳动物和海蛇的几个分支。
已知当代入侵引起的适应辐射在小型和大型尺度上都会发生。许多小型辐射发生在淡水湖泊或陆地岛屿上。相关物种的特殊组合通常被称为“物种群”，并且已知在许多不同的动物群体中发生。一些物种，例如非洲湖泊的慈鲷鱼类，已成为物种快速形成和多样化的教科书例子(Salzburger和Meyer，2004)。
在海水中发现了其他物种群：佛得角群岛的腹足动物群包含47种本地种和仅3种非本地的芋螺种(Duda和Rolánd，2005)；鲪属的岩鱼集中在东北太平洋(约翰斯和阿维斯) ，1998年)；南极鱼主导了南极的鱼类区系(Eastman和McCune，2000)。陆地物种群众多，包括夏威夷、西印度群岛和加拉巴戈斯群岛等众所周知的例子。尽管地理面积有限，但这些辐射已经发生在世界许多地方，并产生了特有物种，这些物种已经在全球总数中有了显著增加。在更小的尺度下，是个别物种的持续入侵。超过300个物种通过苏伊士运河侵入东地中海(Galil，2007)；已有200多个物种在旧金山湾定殖(Ruiz等，1997)，还有许多物种在世界各地的河口湾和沿海环境被发现。当代的单一性入侵不断增加当地的多样性，并通过物种形成，有可能增加了全球总量。所有上述信息，无论是化石还是近期，都为Simpson(1953)提供了支持，他认为适应辐射可以解释生命的多样性，也支持了Schluter(2000)，他观察到很多甚至可能是大部分的生命多样性产生于此。
8 结论
从早古生代到近期，从动物和植物，在主要和次要范围内，发生过对生境的多次入侵，并对全球生物多样性作出了显著贡献。昆虫的陆地和空中入侵，本身就占世界陆地物种多样性的大部分。然而，主要的辐射并非都局限于古代。从0.65亿年前开始的新生代时代已经发生了大多数现代鸟类(今鸟亚纲)的进化，包括大约9000种物种的起源。哺乳动物入侵海洋，包括鲸、鳍足类等的起源，发生在过去0.50亿年内。我们目前涉及到许多区域性入侵的陆地哺乳动物多样性的进化，也发生在新生代。海蛇的辐射只开始于0.10亿年前。
在显生宙过程中，适应辐射的幅度及其对全球生物多样性的贡献明显减小。这表明，尽管五次大灭绝造成了挫折，但由于生态机会变得更少，辐射变得更加受限制。即便如此，仍然会发生导致生物革新的物种入侵，并且将继续产生由构造和气候变化造成的新栖息地。根据规模和复杂程度，新栖息地将为大型或小型适应辐射提供平台。
在我们充满活力的世界中，物种不断迁徙，最常见的是从高度多样化的地区迁移到较少多样性的地区。成功入侵(定殖)的物种，增加了当地的多样性。随着时间的推移，许多入侵者将分化，从而增加全球多样性。如果我们将三种入侵类别产生的多样性增加(即全球适应辐射，局部辐射和单一物种效应)结合起来，那么总量可能会占大规模物种灭绝间隔期间发生的生物多样性增加的大部分。
目前世界生物多样性的高水平始于大约1.25和0.80亿年前CTR的出现。当被子植物侵入地球的温带地区时，被子植物提供的初级生产量大幅增加，推动了CTR。尽管由于K / T灭绝造成了暂时挫折，但CTR的动力仍然持续到了新生代。如果我们重视并保护构成生物多样性总量的各个物种，它们应该继续上升，直到下一次大规模灭绝。少数入侵物种是为害人类活动的害虫，需要加以控制。但为了保护生物多样性，我们应该根据自身的优点来判断每个物种。历史和当代入侵对全球生物多样性的积极贡献，可能与主导当前文献的生物多样性丧失主张形成对比。这些声称几乎没有正当性。物种入侵，加上正在进行的分型、分离和同域物种形成，不断增加着生物多样性。世界的主要保护问题不是生物多样性的丧失，而是人类活动造成的栖息地丧失和过度开发使数以千万计的、以前普遍存在的物种减少为少量的残余种群。如果有足够兴趣的话，这些弱势种群中的许多仍然可以获得拯救。
