直说吧，这回讲鳞鲵类（Microsauria），属于壳椎类中的一支，也是“古两栖类”。
研究者曾经把壳椎类分为鳞鲵目，游螈目，缺肢目，还有弛顶螈类。不过新的观点认为，这种分类方法并不符合系统发生学的原则。现在“鳞鲵类”更多地是一种并不严格的惯称，就像“鱼类”，“两栖类”，“爬行类”一样。
一种比较新的壳椎类演化关系图。除了缺肢目外，“鳞鲵目”，“游螈目”和“弛顶螈类”都不是单系群。尤其是“鳞鲵目”，基本就是个筐，凡是没有什么特点的壳椎类都被扫到里面了。这么多的种类，却找不到几个中文译名，可见它们的知名度实在不怎么样。图片来源自[1]。
关于缺肢目，弛顶螈类，还有游螈目的棒尾螈科和笠头螈科可以参看第一百九十二回Normal to Bizarre和第二百三十回螈怪，都是些奇形怪状的特化物种。和它们相比，鳞鲵类大体处在壳椎类的基干位置，身体没有发生很极端的特化。
所以鳞鲵类最大的特点就是——没特点。虽然在专业的研究者眼中，每一种生物都是独特的，但是对普通的爱好者来说，鳞鲵类体型小，样子普通，既不威猛，又不怪异，生活方式也没什么特别，放在各种四足怪兽横行的石炭纪和二叠纪，很难像异齿龙，杯鼻龙，锯齿螈，引螈，笠头螈那样，给人留下深刻的印象。是啊，帅卖怪坏哪一样都不占，让我怎么捧你？让观众怎么记住你？
一些鳞鲵类的复原图。A：Hyloplesion；B：Pantylus；C：Pelodosotis；D：Rhynchonkos。抱歉，我找不到它们的中文译名，还请大神们指点。能看出这几个货和蝾螈，蜥蜴有什么不一样吗？图片来源自Wikimedia。
但鳞鲵类又确实是壳椎类中种类最多，多样化程度最高的一群。把它们撇开不写，真有点说不过去。
所以井蛙在整理的资料的时候，心里默默地给了鳞鲵类一个评价，就是“尴尬”。就连这篇文章，也像是在和读者朋友们有一搭没一搭的强行尬聊。
那就聊到哪儿算哪儿吧。
“Microsaur”直译应该是“微龙”或者“微蜥”。日语翻译成“細竜目”，也很贴切。不知为什么中文称为“鳞鲵”，也许是更强调“两栖动物”的身份吧。顾名思义，它们的体表是覆盖有鳞片的，但这根本称不上特点。因为绝大多数古生代的两栖动物，无论离片椎类还是壳椎类，身上都有鳞片（参见第二百二十九回蟾祖）。
一种石炭纪晚期鳞鲵类：小肢螈Microbrachis pelikani的鳞片化石。A-D是单个鳞片，E是鳞片在皮肤上排列成行。图片来源自[2]，标尺长度1毫米。
捷克发现的晚石炭世鳞鲵类Sparodus validus（裸节螈科）化石。这只动物在石化的过程中被压扁挤碎了，但还能看出一些部分的形状，比如左上方的肢骨，中间的脊柱和肋骨，还有右下方的颅骨。散布在骨骼四周的那些圆圆的小东西就是它的鳞片。图片来源自[3]。
研究者曾经认为全部或者至少一部分滑体两栖动物（无足目）起源自鳞鲵类。但是分子生物学和过渡类型化石的证据都显示，离片椎类才是现代两栖动物的祖先。于是鳞鲵类就沦为了一个拔丝无后的演化旁支，彻底断了香火。
几种曾经被认为和滑体两栖类起源关系密切的古两栖动物。A–C：Brachydectes（弛顶螈类）。D–F：Rhynchonkos（鳞鲵类）。G–I：Doleserpeton（离片椎类—双疏螈类）。在第二百二十九回蟾祖里介绍过，目前的证据显示蛙形类（无尾目和有尾目）起源自双疏螈类的一支，无足目也和鳞鲵类没有关系。图片来源自[4]。
鳞鲵类的种类不少，生活方式也挺多样，有的终生水栖，有的成体陆栖，也有的在地下穴居。留下的化石也挺丰富的，其中不乏保存完整的珍品。但是因为知名度太低，不被关注，在网上能找到的化石照片和复原图都不多。
俄克拉荷马州Richards Spur发现的鳞鲵类Cardiocephalus peabodyi（裸节螈科）的完整化石。它生活在二叠纪早期，体长大约20厘米，脊柱延长，四肢纤弱，表明是高度水栖的动物。图片来源自网络。
再简单介绍一些比较重要的鳞鲵类吧。
Pantylus
是Pantylidae科下的一属，只包含一个种：Pantylus cordatus。化石发现于北美的早二叠世地层，成体体长大约25厘米，身体结构有明显的陆栖特征：有着不成比例的大头，身体，四肢和尾巴全都又短又粗，有点像拔了毛的竹鼠。
Pantylus cordatus复原图，来源自Wikipedia。小别致长得真东西啊。
盘起来的话，感觉大概是这样的？图片来源自网络。
Pantylus cordatus头骨化石。它的体型不像能快速奔跑的样子；脑袋坚实笨重，牙齿大而钝，可能主要捕食蜗牛，昆虫，蛛形类等长有硬壳的无脊椎动物，应该也不会拒绝蠕虫，羊膜类的卵和幼体，还有腐肉。图片来源自[5]。
在奇葩云集的壳椎类中，鳞鲵类大都顶着一张路人脸。所以唯一还算有点特色的P. cordatus经常被拿来充门面。图片来源自[6]。
Ostodolepidae
这是一个科，和Pantylus亲缘关系很近，也是高度陆栖的，最大的种类有60厘米长。在发现之初，曾经被当做原始的羊膜动物。它们的头短而尖，躯干很长，尾巴较短，四肢粗壮有力，生活方式可能像今天的一些穴居石龙子。
Ostodolepidae科Pelodosotis属动物的复原图，来源自Wikipedia。
一种早二叠世Ostodolepidae科动物Nannaroter mckinziei的头骨化石。发现地：俄克拉荷马州Richards Spur。这个科的动物都有一个上翘的小“猪鼻”，挺可爱的。图片来源自[7]。
德国中部地区发现的早二叠世Ostodolepidae科动物Tambaroter carrolli头骨化石。从复原图上看，也长了个小小的猪鼻子。图片来源自[8]。
一种早二叠世Ostodolepidae科动物Brevispinatus Williston，化石近乎完整。发现地：德克萨斯州咖啡溪（Coffee Creek）。图片来源自[9]。
小肢螈科（Microbrachidae）
是一些高度水栖的小型（成体不到20厘米）动物，许多种类终生保留外鳃。生活在淡水环境中的动物被掩埋石化的几率要高一些，所以小肢螈科留下了大量化石资料，特别是Microbrachis pelikani和Hyloplesion longicostatum，包括各个发育阶段的幼体，是研究和了解最为深入的鳞鲵类。然而并没有什么卵用，在大众当中的知名度和辨识度极底。
Hyloplesion longicostatum（a）和Microbrachis pelikani（c）完整化石。发现地：捷克；生存年代：石炭纪晚期。它们有多达40块躯干脊柱，像一条被抻长了的蝾螈。图片来自[10]，标尺长度：a，c，1毫米；b，2毫米。
Microbrachispelikani复原图。注意一个小细节：它的前肢有5个脚趾。绝大多数“两栖动物”，包括离片椎类，壳椎类和滑体两栖类，前肢都只有4个脚趾。图片来源自网络。
一些灭绝和现存四足动物前肢脚趾的数量对比。注意只有小肢螈科（7）和羊膜类（最下）保留了5根脚趾。这也是壳椎类和羊膜动物亲缘关系的一个证明。蛙的旁边也画了5根脚趾，因为无尾目在蝌蚪阶段末期，前肢肢芽上也是有5根脚趾的，但在变态完成后有一根退化消失了。图片来自[10]。
前面说过，小肢螈类留下了不同阶段幼体的化石。它们展示了壳椎类和离片椎类发育过程的巨大差异。
有朋友问锯齿螈的蝌蚪有多大。答案可能出乎意料：很小，就和你平时见到的蝌蚪差不多大。因为非羊膜卵的限制，无论最终的成体有多大，刚刚孵化的幼体都很小，发育很不完全。
一种小型离片椎类幻螈Apateon的早期发育过程。刚刚孵化的幼体没有四肢，连脊椎都没有骨化，是真正的“蝌蚪”。随后先萌发前肢，然后萌发后肢（这个顺序和现代有尾目一样），摆脱蝌蚪形态，成为亚成体（幼鲵）。图片来源自[11]。
大型离片椎类Sclerocephalus，刚孵化的蝌蚪也只有1.5厘米。它的幼鲵阶段会比较长，最后发育成1.8米长的大家伙。比它更加巨大的始鲵类也是一样。图片来源自[11]。
大型离片椎类从幼鲵到成体的发育过程。外鳃萎缩消失，头骨延伸变形，同时伴随的还有脊柱，肋骨和肢骨的钙化成型。图片来源自[12]。
所以离片椎类的脊柱是在发育后期骨化的，晚于肢骨。离片椎类幼体的化石上往往观察不到成型的脊椎骨。
而壳椎类恰恰相反，目前发现的最小的壳椎类幼体，都有骨化完全的脊椎和肢骨。换言之，壳椎类的幼体发育非常完善，完全没有软趴趴没四肢的“蝌蚪”阶段。
体型接近的小型离片椎类（左：鳃龙科的Branchiosaurus salamandroides）和壳椎类（右：小肢螈科的Hyloplesion longicostatum）幼体骨骼对比。壳椎类幼体的脊柱明显比离片椎类幼体发育完善得多。图片来源自[13]。
离片椎类（左四列）和壳椎类（最右列）骨骼发育顺序对比。尤其是脊椎椎体（红字）的骨化时间差别明显。图片来源自[14]。
一般来说，发育如此完全的幼体意味着更大的卵，和更长的孵化时间，比起两栖类，这些特征更进步一些，更接近羊膜动物。那么壳椎类到底是怎样繁殖的？它们是不是会产下某种“半羊膜卵”？这些问题，大概永远不会有答案了。
现在看来，鳞鲵类始终处在一个非常尴尬的地位，在水中竞争不过离片椎类，陆地又被真正的羊膜类先行一步占领了。它们只能憋憋屈屈跑跑龙套，填补一些边边角角的生态位。
早期羊膜动物（左箭头）和鳞鲵类（右箭头）的生存时间和化石产地，图片来源自[15]。目前发现的最早的鳞鲵Utaherpeton的生存时间要早于林蜥Hylonomus和Protoclepsydrops（可能是最早的合弓纲动物）。“明明是我先的啊！”
一块早石炭世鳞鲵类化石（未查到学名），来自伊利诺伊州戈尔维尔（Goreville）。这块化石上有至少8只鳞鲵类挤在一起。陆栖鳞鲵类和羊膜动物的身体结构非常接近，连专业的古生物学者都经常搞混。它们的生存能力应该不会弱于林蜥，古窗龙和始祖单弓兽。然而不知为什么，鳞鲵类始终没能成为演化舞台上的主角。图片来源自[16]。
鳞鲵类的演化努力在二叠纪中期画上了句号，甚至没能见识超级大灭绝的威力，也不知道是幸运还是不幸。之后不久，最后的壳椎类（笠头螈）也没能逃过一劫，四足动物演化史上这个并不算成功的分支，彻底沉寂在漫漫历史长河中。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－壳椎类－鳞鲵类
存在时间：石炭纪早期至二叠纪末
现存种类：无
化石种类：超过30个属，未找到完整种类统计
生活环境：淡水，陆地
代表特征：体型小到中型，很可能是多系群，包括所有被游螈类，缺肢类，弛顶螈类排除在外的壳椎类
代表种类：Hyloplesion，Pantylus，Pelodosotis，Rhynchonkos，Utaherpeton，Hyloplesion，Microbrachis，等等
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