什么？达尔文不知道的进化论？

可能许多人看到这个标题时会有一丝惊讶。凡是学过一点生物学的人，应该都知道达尔文是进化论阐述者中祖师爷级别的人物，他所提出的达尔文进化论在当时被认为是进化最成功的解答，也是最完整的理论。但事实上，随着科学的发展，达尔文进化论在提出一百多年后，被人们发现其实并不完美，并出现了达尔文不知道的进化论。

为了了解这个理论和达尔文进化论的不同之处，我们先来看看达尔文进化论是什么样的吧。

适者生存

1859年，达尔文在五年的游历生涯和十几年的笔记和标本整理后，出版了生物学著作——《物种起源》。

在《物种起源》中，达尔文在提到物种进化的相关内容时，其中一个重要的观点就是“适者生存”，即物种为了适应不断变化的环境和在这些环境中生存下来，会发生适应性的变化，也就是他所认为的进化，比如眼镜猴为了适应在夜晚捕食，进化出了巨大双眼，在这双巨眼的视网膜外围，密布着非常多的、可以感知光线的视杆细胞，这意味着即便在夜晚，只要有微弱的光线进入眼镜猴的眼睛，它也能视若白昼。这种进化论也被称为适应进化论。

除此之外，达尔文还认为，生活在不同环境下的物种，为了适应不同环境，会做出不一样的适应性选择，于是不同环境造就了物种之间的差异，不同岛屿上那些有着形状大小不一的喙的达尔文雀就是自然选择最典型的例子。

长达二十几年的刻苦研究让达尔文的适应进化论显得无比强大。简单来说，适应进化就是物种为了适应环境而发生的有利于生存的变化，如骆驼为了适应沙漠的沙地，进化出了软而宽大的脚掌，以避免陷进沙子里；昆虫产生耐药性也是适应进化的体现。“选择万能”也成功说服了许多科学家，他们成为了适应进化论的忠实粉丝。

中性进化论

过了100多年，日本著名的人口遗传学家——木村资生提出了一种达尔文不知道的进化论。同时，一些科学家也开始怀疑“选择万能”，他们跟木村一样，认为达尔文的适应进化论不是进化的唯一理论。

木村资生提出的理论是中性进化论。这个理论认为，物种的大多数进化和差异性并不是由自然选择引起的，而是由那些对自然选择呈中性（或近似中性）的、不同的基因突变造成的，同时这些中性突变也是随机发生的。

那么什么是中性突变呢？中性突变是指基因中的碱基对发生突变，导致生物体制造出与原来不一样的蛋白质，但这种蛋白质不会发生功能性改变。就像人的黑皮肤变成了白皮肤一样，但并不能说黑皮肤的人进化为白皮肤的人了，因为作为人的基本功能都没有变化。因此，即便发生中性突变，影响生物体生存和繁殖的蛋白质也仅仅是体现的性状不一样，功能上是没有变化的。这样，也就不会对生物体的生存和繁殖造成影响或是影响很小了。

因为中性突变并不受自然选择的影响，所以中性突变不会被自然选择淘汰，会被保留在生物体体内，它们所表达出的性状也会体现在生物体表上，这样的突变长期积累，物种的表型就会发生变化，即木村认为的进化。又因为中性突变具有随机性，不同物种发生的中性突变不同，所以物种进化后的表型也不同，物种之间就存在差异。比如直立人进化为智人，再进化为现代人，他们生活的环境变化不大，证明他们的进化并不完全是自然选择的结果。因此，木村认为大多数进化和物种之间的差异都是由中性突变造成的。

木村的中性进化理论很快就被一些生物学家接受，除了强有力的论据之外，一定程度上还因为木村是当时有名的遗传学家，他的声誉也为他的理论赢得了大量的支持。

针锋相对

在木村提出中性进化论的第二年，两位美国生物学家杰克•莱斯特•金和托马斯•朱克斯就选择站在木村这边，他们还共同发表了一篇论文，阐述了他们对木村中性进化论的支持与补充。

杰克•莱斯特•金和托马斯•朱克斯虽然支持中性进化论，但没有全盘否定达尔文的自然选择，他们依然肯定自然选择对消除有害突变的表型的作用，但认为中性进化论才是物种进化和差异性的最终解释，比如生活在同种环境中的人类的眼睛会有不一样的大小，毛发也有不同深浅的颜色，眼睛跟毛发似乎跟适应环境扯不上半点关系，但又确确实实存在差异，这是自然选择无法解释的。

与此同时，站在达尔文这边的科学家们也指出了中性进化论的缺陷，比如中性进化论并不能很好地解释趋异进化。趋异进化是指共同祖先为了适应不同环境，往不同方向发生进化的一种现象，又叫分歧进化。举个例子，人类和黑猩猩的基因差异很小，但表型差异却很大。如果按照中性进化论，自然选择对进化的作用是微弱的，那么人类和黑猩猩即便生活在不同环境下，也应该长得很像才对，但现在看来，情况似乎不是那样，比如黑猩猩拥有更多的体毛，而人类只有头发和少量体毛。

中性进化论能解释许多适应进化论不能解释的进化现象和物种差异，如前文提到的眼睛大小和毛发颜色深浅；但适应进化论又能对很多表型进化现象起作用，如为了吃到高处叶子进化出长脖子的长颈鹿。两种理论的“对战”不相上下。

而在木村提出中性进化论的50年后，基因测序和统计方法已经有了蓬勃发展，它们使得科学家在对比自然选择和中性突变对进化的贡献方面取得了进展。

研究发现，像人类这样的物种，基因测序和统计结果显示了广泛存在的自然选择和适应进化，比如因为环境变化，猿猴学会了直立行走和使用工具。这让木村的中性进化论遭到了部分科学家的强烈反对。

但基因测序结果同时表明，适应进化论也存在局限。如果不考虑对生殖的影响的话，大多数分子层面上的基因突变确实都是不受自然选择影响的中性突变，比如各种脊椎动物血红蛋白中的氨基酸，因中性突变以每年大约10个的速度置换着，置换速度跟环境变化没有关系；苯丙氨酸有两个密码子——UUU和UUC（密码子是指RNA中三个相邻的核苷酸，决定氨基酸的种类。U和C是碱基的种类，U指尿嘧啶，C指胞嘧啶），如果最后一个核苷酸的碱基U和C互相置换，新密码和原密码的意义是相同的，苯丙氨酸的功能也不会发生改变。

但“进化是怎么样的？”这个问题似乎还没有得到解决。

未来进化论是什么样的？

我们常常会陷入一种误区：试图用某种理论去完全取代另一种理论，比如我是对的，那么你肯定是错的。但是古诗里曾提到“横看成岭侧成峰，远近高低各不同”，如果将中性进化论和适应进化论看作是不同角度的进化论，将它们结合起来，对进化的解释似乎更加全面。

科学是讲证据的，而适应进化论和中性进化论都不是凭空想象出来的，它们都有各自的科学依据，只是各自适用于不同条件，中性进化论可以说是适应进化论在分子层面上的补充。就连木村本人也曾说过：“中性进化论并不否认自然选择在表型进化方向上的决定性作用。”

随着科学的发展，进化论得到了越来越多的完善和补充，未来的进化论会是一个不同于达尔文自然选择和木村中性突变的进化论，它将会是借鉴中性进化论精华，承认自然选择以及补充新时代观点的全面理论。