井蛙知道大家着急想看龙兽争霸。请再忍耐一下，井蛙还要花几回介绍一下古生代晚期的合弓纲和蜥形纲们生活在一个怎样的地球上。
在二叠纪，全球陆地最终汇聚为一体，形成泛古大陆（Pangea）。这是古生代晚期最重大的地理事件，对生命演化造成了巨大而深远的影响。而龙兽争霸，不过是这次海陆变迁引发的众多余波之一罢了。道理很简单：地理环境决定气候条件，气候条件决定植被类型，而植被类型决定了动物的数量，种类，体型和生活习性。只有当植物支撑构建起一个强大而稳定的生产体系之后，那些庞大凶猛的怪兽们才能生存繁衍，进而逐鹿争雄。
石炭纪晚期（上图），二叠纪早期（中图）和二叠纪晚期（下图）地球海陆分布对比。在4000万年间，最北方的西伯利亚（Siberia），中间的劳亚古陆（Laurussia）和南半球的冈瓦纳古陆（Gondwana）不断碰撞挤压，连城一体。图片来源见水印。
原本分隔在大陆之间的地峡和海面不断缩小消失，取而代之的是高耸连绵的山脉。来自泛古洋（Panthalassic Ocean）和古特提斯海（Paleo-Tethys Sea）的水汽很难穿透重重阻隔，进入内陆。二叠纪的泛古大陆腹地成为一望无尽的干旱荒漠。
二叠纪早期（左图：萨克马林阶Sakmarian，约295MYA到290MYA）和二叠纪晚期（右图：沃德阶Wordian，约267MYA到265MYA）陆地环境对比。在整个二叠纪期间，中高纬度地区仍然被巨大的冰川（蓝色块）覆盖。位于热带的荒漠面积（红色块）不断扩大。尤其是赤道附近，冈瓦纳古陆和劳亚古陆交界处的热带雨林（绿色块）消失，成为更加干燥的季节林。图片来源自[1]。
大陆的愈合和气候的干旱直接导致了石炭纪末雨林崩溃事件（Carboniferous Rainforest Collapse，CRC）。石炭纪标志性的蕨类雨林和泥炭沼泽成片消失。残存的雨林退守到河湖附近的狭窄地区，沦为泛古大陆上星星点点的绿色孤岛。
作为构筑雨林的主力，石松类（Lycopsids）的命运自此急转直下。它们薄弱的表皮保水性能差，原始而细碎的小型叶光合效率低下，中空的茎太过脆弱，横生的根茎和须根难以在干燥的土壤中固定和生长。最为致命的，是它们用以繁殖的孢子必须在潮湿的环境中萌发，释放出的雄配子必须在水中与卵细胞结合（参见第一百八十八回绿之巨人传4：孢穗）。当温热潮湿的雨林和沼泽消失后，无数蓄势待发的孢子被迫进入永无尽头的休眠，最终干瘪死去，成为地层中的微小化石。
一些古生代石松类植物的根系结构。a，b：星木Asteroxylon mackiei，泥盆纪；c：Cottonwood Canyon lycophyte，泥盆纪；d：镰蕨Depanophycus devonicus，泥盆纪；e：Chamaedendronmultisporangiatum，泥盆纪；f：Longostachyslatisporophyllus，泥盆纪；g：Paurodendron fraiponti，石炭纪；h：木本石松，石炭纪到二叠纪。保留有根系结构的石松类化石并不多，通过它们可以大致勾勒出这类古老植物根系结构的演化过程。石松类的根系有点像现代百合类和棕榈类，并不适合干旱的沙土中生长。图片来源自[2]。
以鳞木和封印木（参见第一百八十四回绿之巨人传1：林网）为代表的巨型木本石松类可以长到50米高，是古生代最巨大的生物。比起低矮的近亲，它们更加依赖潮湿的环境，而二叠纪的泛古大陆上已经没有多少地方可供它们立足。图片来源自网络。
为了适应新的环境，一些石松类舍弃了高大挺拔的身形，以灌木和草本的形态，拼命抢夺土石缝隙间仅存的一点潮气。
巴西巴拉那盆地（Paraná Basin）发现的早二叠世石松类Lycopodites riograndensis化石。上面保存了小孢子囊和灰尘一样的小孢子（E，G）。图片来源自[3]，标尺长度：C图5毫米。
南极洲查尔斯王子山脉（Prince Charles Mountains）发现的晚二叠世草本石松Paurodendron stellatumsp化石和复原图。这是一种非常矮小的植物（复原图标尺长度1毫米），像苔藓一样匍匐在地表生长。在它的化石中间，还发现了一些其他石松类的大孢子Singhisporites hystrix（图9）。图片来源自[4]。
巴西巴拉那盆地发现的另一种早二叠世石松类Brasilodendron pedroanum化石，是一种低矮的灌木。在它的表皮上可以看到石松类标志性的鳞片状叶座（leafcushion）。图片来源自[5]。
上面提到的Paurodendron stellatumsp和Brasilodendronpedroanum都属于石松植物下的一个特殊分支：水韭目（Isoetales）。当各种石松巨木凋零后，水韭类却出人意料地在三叠纪再一次繁盛，成为这个古老植物家族的落日余晖。
石松植物的系统发育谱图。有三类石松植物幸存到现代：石松目（Lycopodiales），卷柏目（Selaginellales）和水韭目（Isoetales）。现代石松目是同孢植物，卷柏目和水韭目是异孢植物（参见第一百八十八回绿之巨人传4：孢穗）。图片来源自[2]。
一些现代石松植物的外形。1：小杉兰Huperzia selago（石松目）；2：杉叶石松Huperzia Squarrosa（石松目）；3：珊瑚卷柏Selaginella martensii；4：小翠云卷柏Selaginella kraussiana。它们保留了祖先的小型叶和二歧分枝模式，像是缩小版的鳞木。外形古朴，别具一格。图片来源自[6]。
一种现代水韭目植物：刺孢水韭Isoetes echinospora的外形。这下明白“水韭”这个名字的由来了吧？这是一类非常特化的石松，单看外形，完全没法把它和石炭森林里的巨树联系起来。关于水韭目的演化历程，到三叠纪篇再详细介绍。图片来源自网络。
让我们回到二叠纪的泛古大陆，石炭纪雨林崩溃事件之后不久，曾经遍布全球的石松植物就已经难得一见，在许多地区甚至完全消失了。
巴拉那盆地各类植物化石统计。石松类只占全部化石的2.5%，这个数字低得让人难以相信，二叠纪才刚刚开始，石松类就匆匆退场了。图片来源自[7]。
远离泛古大陆的几座孤岛成为巨型石松的最后的避难所。我们再看一下二叠纪的世界地图：
二叠纪早期（左图：萨克马林阶）和二叠纪晚期（右图：沃德阶）各地植被类型统计。泛古大陆中部，赤道两侧的大片森林消失。但在地图右侧，古特提斯海边缘的几座岛屿上，依然生长着茂密的雨林，为石松类提供了宝贵的栖身之地。图片来源自[1]。
不难想象，由于孤悬海外，面积不大而且温度适宜，来自洋面的氤氲水汽可以覆盖并浸润这几座岛屿，滋养起茂密的雨林。在这里，植物暂时放慢了演化的脚步，俨然成为石炭纪留给地球的最后一块碎片。
很久很久以后，这几座海岛将会合并，形成东亚和东南亚的大片平原丘陵。再然后，研究者根据这里出土的植物化石，确定了石炭-二叠纪的华夏植物区（Cathaysia Floral Province）。
这里稍微介绍一下晚古生代有四大植物地理区系。除了华夏植物区（Cathaysia Floral Province）之外，还有主要覆盖西伯利亚地区的安加拉植物区（Angaran Floral Province）；位于泛古陆中部，横跨赤道两侧的欧美植物区（Euramerican Floral Province）；以及南半球寒冷地带的冈瓦纳植物区（Gondwanan Floral Province）。位置如上图所示，图片来源自[8]。当然各分区会有过渡和重叠，具体边界还存在争议。植物演化受各分区独特的地理气候条件影响，出现了明显的差异。关于晚古生代的植物区系，推荐阅读豹子的科普文章：《“闲聊”晚古生代的植物区系》[8]。
石炭-二叠纪华南板块植物多样性变化情况统计。L：石松类；S：节蕨类；F：真蕨类；P：种子蕨；N：瓢叶类；S：种子化石；G：裸子植物；I：分类不明。在这里，古老的石松植物始终占据着一席之地。图片来源自[10]。
石炭-二叠纪华南板块孢子植物（Spore plants，包括石松类，节蕨类，瓢叶类，真蕨类）和种子植物（Seed plants，包括种子蕨和裸子植物）多样性对比。在湿热的环境中，用种子繁殖的优势并不明显。孢子植物也始终能和种子植物分庭抗礼。图片来源自[10]。
内蒙古贺兰山脉北麓乌达地区的一项重大发现[11]，让我们得以一窥二叠纪热带雨林的盛景。3亿年前，火山喷出的巨量火山灰汹涌而下，把大约20平方公里的雨林彻底淹没，造就了一座雄伟的“植物庞贝城”（和德国开姆尼茨石化森林一样，参见第二百十二回铁虿狰狞12：“二叠纪初大灭绝事件”）。把远古世界的一角封装保存，展现在我们面前。
乌达火山灰覆盖区域留下了许多直立状态的树干树桩化石。研究者根据这些化石的种类，大小和位置，绘制了下面的复原图。图片来源自[11]。
乌达地区早二叠世雨林复原图。树蕨是构成雨林的主力，中间夹杂着科达木，瓢叶类和节蕨。在泛古大陆几乎绝迹的封印木（Sigillaria）非常常见，它们仍然是最高大的树种，傲然俯视脚下的芸芸众生。图片来源自[11]。
如果把乌达地区的植物化石记录比作一不本大书，那么“植物庞贝城”只是书中的一个章节。研究者在同一地点发现了至少四个不同时期的植物群[12]，它们被压缩在4米左右的地层里。
乌达煤田地层剖面照片和结构图。黑色部分是大量植物形成的煤层，被岩石层分隔。像书页一样，忠实记录了华夏植物群兴衰史上的一个短暂瞬间。图片来源自[13]。
乌达煤田剖面结构和对应的植被类型。从下向上数第二层（Flora 2）就是被火山灰掩埋的泥炭森林。图片来源自[12]。
当尘埃落定，冷却的火山灰被水汽浸润，成为植物生长的沃土。另一种石松类（未定名）最先在其中扎根生长，组成了第三层植物群（Flora 3），上图是这种石松类的根茎化石。图片来源自[12]。这片土地再一次披上了生机勃勃的绿荫。而植物庞贝城则沉寂在地层深处，直到3亿年后，一群不速之客扣开它的大门。
华夏植物区的湿热气候一直持续到二叠纪晚期，茂密的雨林经历了无数次毁灭和再生，直到那个最终时刻的来临。它们留下了丰厚的遗产，我们今天享用的煤炭能源大部分来自那个时代。而泛古大陆的其他地区在二叠纪经历了更为剧烈的气候变迁，生存的压力迫使植物演化出新的形态和种类。它们的故事，请听下回分解。
乌达煤田的所在位置。图片来源自[13]。
地球名片
化石地点：乌达煤田
地质年代：二叠纪早期（约2.8亿年前）
地理位置：内蒙古贺兰山脉北麓乌达地区
化石种类：未找到完整统计
形成条件：多种，包括煤矸石，湖泊沉积，火山灰瞬间掩埋等
化石特征：多个不同时期的植物群分别石化保存，火山灰掩埋完整保存了植物树干和根茎的形态
代表种类：封印木属Sigillaria[14]，瓢叶目联合齿叶新种Tingia unitasp. nov[15]，
参考文献：
[1] P. McAllister Rees, Alfred M. Ziegler,Mark T. Gibbs, et al., Permian Phytogeographic Patterns and Climate Data/ModelComparisons. The Journal of Geology, 2002, volume 110, p. 1–31
[2] Alexander J. Hetherington, Liam Dolan,The evolution of lycopsid rooting structures: conservatism and disparity. NewPhytologist (2017), 215: 538–544, doi: 10.1111/nph.14324
[3] JULIANA SALVI, ANDRÉ JASPER, FRESIARICARDI-BRANCO, et al., Record of the genus Lycopodites in the Lower Permian ofParaná Basin, Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências (2008), 80(3):553-563
[4] Stephen McLoughlin, Andrew N. Drinnan,Ben J. Slater, et al., Paurodendron stellatum: A new Permian permineralizedherbaceous lycopsid from the Prince Charles Mountains, Antarctica. Review ofPalaeobotany and Palynology, 220 (2015) 1–15
[5] Rafael Spiekermann, Dieter Uhl, JoséRafael, et al., A remarkable mass-assemblage of lycopsid remains from the RioBonito Formation, lower Permian of the Paraná Basin, Rio Grande do Sul, Brazil.Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, March 2018, DOI:10.1007/s12549-018-0318-3
[6] Michael Wachtler, A strange rising ofthe Lycophyta in the European Triassic. 2016
[7] Mary Elizabeth CerrutiBernardes-de-Oliveira, Sandra Eiko Mune, Maria Judite Garcia, et al., TheArtinskian Siderópolis Member macroflora, Rio Bonito Formation and itstratigraphical correlation with other early Permian macrofloras of ParanáBasin, Brazil. Geol. USP, Sér. cient., São Paulo, v. 16, n. 4, p. 65-85, 2016,DOI: 10.11606/issn.2316-9095.v16i4p65-85
[8]何琦，王军，探寻远古生命的足迹──国际石炭-二叠系地质大会山西、内蒙古野外地质考察纪实[J].生物进化，2007(4)
[9]豹子，“闲聊”晚古生代的植物区系
[10] WANG Yi, WANG Jun, XU HongHe, et al.,The evolution of Paleozoic vascular land plant diversity of South China.SCIENCE CHINA. Earth Sciences, December 2010, Vol.53, No.12: 1828–1835, doi:10.1007/s11430-010-4079-8
[11] Jun Wang, Hermann W. Pfefferkorn, YiZhang, et al., Permian vegetational Pompeii from Inner Mongolia and itsimplications for landscape paleoecology and paleobiogeography of Cathaysia. Proceedingsof the National Academy of Sciences, February 2012, DOI:10.1073/pnas.1115076109 · Source: PubMed
[12] Hermann W. Pfefferkorn, Jun Wang,Early Permian coal-forming floras preserved as compressions from the WudaDistrict (Inner Mongolia, China). International Journal of Coal Geology, Volume69, Issue 1-2, 2007, pages 90-102
[13] Jun Wang, Hermann W. Pfefferkorn, ZhuoFeng, Noeggerathiales as coal-forming plants in Cathaysia: conclusions from anEarly Permian vegetational Pompeii in Inner Mongolia. Chin. Sci. Bull. (2014),59(23): 2785–2792, DOI 10.1007/s11434-014-0270-1
[14] JUN WANG, ZHUO FENG, YI ZHANG, et al.,Confirmation of Sigillaria Brongniart as a coal-forming plant in Cathaysia:occurrence from an Early Permian autochthonous peat-forming flora in InnerMongolia. GEOLOGICAL JOURNAL, 44: 480–493(2009), DOI: 10.1002/gj.1159
[15]王军，内蒙古乌达早二叠世瓢叶目联合齿叶（新种）Tingia unita sp. nov.及其孢子囊穗.科学通报，2006年10月，第51卷，第19期，2265-2272
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