种子植物在二叠纪蓬勃发展。寒冷干燥的风掠过泛古大陆，从无数千奇百怪的花粉器（Pollen organ）上带走微小的花粉颗粒，播撒到同样千奇百怪的孕育器（Fertile organ）上。两方的遗传物质在胚珠中融合，发育成更加千奇百怪的种子，再生长为愈发千奇百怪的植株。地球上第一次百“花”齐放。
阿曼和沙特发现的早二叠世花粉颗粒化石。和同时期的孢子相比，花粉颗粒的外壳更薄，形态也更加轻巧，许多花粉还装备了“小翅膀”，更适合随风飘荡。图片来源自[1]。
一些现代裸子植物的花粉颗粒照片。（A）叉叶苏铁Cycas micholitzii；（B）银杏Ginkgo biloba；（C）Pinus ponderosa；（D）美国黄松Pseudotsuga menziesii；（E）黄桧Chamaecyparis nootkatnesis；（F）西部铁杉Tsuga heterophylla；（G-H）美洲麻黄Ephedra americana；（I）买麻藤Gnetum macrostachyum；（J）百岁兰Welwitschia mirabilis。和3亿年前的花粉前辈对比一下，有些似乎有那么一点点相似。图片来源自[2]。
在世界各地的化石发现地找到了各种各样的二叠纪种子植物，大多被扔到了“种子蕨”这个筐里——这也表示没有找到它们和现存植物的明确的亲缘关系。但也有一些化石，研究者根据胚珠，孢子叶和维管束的形态，认定为现代裸子植物——苏铁类（Cycads），银杏（Ginkgo，注意这个词不是复数）和松柏类（Conifers）的早期种类。
种子植物演化关系极简图。要理清各个类群的演化关系非常困难，目前比较确定的，是现存的被子植物和裸子植物构成了一个单系群。也许历史上“种子”曾经独立出现过几次，但现存的所有种子植物都起源自同一个祖先。“裸子植物”是本图的重点。广义上的“裸子植物”包括各种分类不明的种子蕨，以及被子植物的祖先。狭义的“裸子植物”包括苏铁类，银杏和松柏类三大类群。图中还画上了一个比较冷门的买麻藤类（Gnetophytes），从前被当做现存裸子植物的第四大类群，不过新的基因检测结果显示它们其实是松柏类中的一个小分支。图片来源自[3]。
根据基因测序结果绘制的现代裸子植物亲缘关系和演化时间。大约在泥盆纪末期，苏铁类的祖先从种子植物基干中分化出来。随后，银杏类和松柏类的祖先在石炭纪早期分道扬镳。到二叠纪，三大类群都已经演化成型。买麻藤类是松柏类在中生代演化出的一支。这些结果也和目前发现的化石资料相吻合。图片来源自[4]。
苏铁门（Cycadophyta）有大约300个现存种。我们最熟悉的要数琉球苏铁（Cycas revoluta）。因为树形古朴美观，四季常青，种植简单，分株方便，寿命长而且病虫害少等等优点，作为景观树被大量栽种。不过，琉球苏铁在北方属于养死不容易，养好更不容易的哪一类。所以才会有成语“铁树开花”，用来形容事情稀少或者困难。井蛙是到宁波后，才看到苏铁开“花”的样子，才知道大的苏铁树每年都会开花结籽。
上图：苏铁属植物的“雄花”（小孢子叶球）。下图：苏铁属植物的“雌花”（大孢子叶球）和发育中的种子。图片来源自网络。
a：台东苏铁（Cycas taitungensis）附着在大孢子叶上的种子，你看它又大又圆。b，c：华南苏铁（Cycas rumphii）附着在大孢子叶上的胚珠。图片来源自[5]。
苏铁（Cycas sexseminifera）的大孢子叶球（a），生长在大孢子叶上的胚珠（b，c），和发育成熟的种子（d）。图片来源自[6]，标尺长度1厘米。井蛙在宁波也曾经扒过琉球苏铁的“雌花”，看到杏那么大那么红的种子长在金黄的“叶子”上，当时就想：这不就是传说中的“种子蕨”吗？
作为最靠近裸子植物基干的分支，苏铁类是现存植物中唯一大孢子叶（Megasporophylls）保持着叶片形态的类群。从这个角度上看，它们确实是现存植物中最接近“种子蕨”的。事实上，有研究者认为苏铁类和晚石炭世的种子蕨类籽羊齿属（Spermopteris）关系密切。除了“长在叶子上的种子”，苏铁类还保持着其他一些 “原始”的特征，比如聚生在树顶的羽叶，还有布满树干表面的叶柄痕迹。这让它们看上去（只是看上去）非常接近蕨类植物和裸子植物的过渡形态。
现存苏铁的主要属，和野生种群的分布区域。这些古老植物的孑遗星星点点地散布在热带和亚热带地区。图片来源自[7]。
从化石记录来看，苏铁类似乎最早出现在温热潮湿的华夏植物区（Cathaysia Floral Province，参见第二百三十二回绿之巨人传6：孤岛）。在我国发现了世界上最早的苏铁类化石，为研究苏铁类的起源和早期演化提供了珍贵的证据。
山西发现的目前已知生存年代最早的苏铁类化石：早二叠世晚期的中国始苏铁（Primocycas chinensis）大孢子叶化石（a，b）。箭头指示了上面附着的胚珠。c是现代暹罗苏铁（Cycas siamensis）的大孢子叶和胚珠。图片来源自[8]，标尺长度1厘米。文献是1989年的，图片质量比较感人。井蛙查到同一化石点还发现了另一种苏铁类：古生铁花Cycadostrobilus paleozoicus， 化石保存为小孢子叶球，文献[9]，可惜没有找到图片。
另一种山西发现的早二叠世苏铁类Crossozamia chinensis（中文名应该是中国什么泽米？）大孢子叶和胚珠（a，标尺长度1厘米）化石。这张照片清楚多了，和现代苏铁的大孢子叶对比一下，结构非常相似。图片来源自[5]。
到二叠纪晚期，苏铁类已经在泛古陆广泛分布，形貌也日趋多样。
意大利北部多洛米蒂山脉Dolomites 发现的晚石炭世苏铁类Nilssonia brandtii化石和复原图。它的大孢子叶球和种子形态很接近现代的泽米科（Zamiaceae）苏铁。很可能在二叠纪，现代苏铁类的主要类群就都已经出现了。图片来源自[10]。
鳞秕泽米（Zamia furfuracea，原产墨西哥）的外形（上图）。它的大孢子叶球和种子聚成一根玉米棒似的圆柱（下图）。图片来源自网络。
云南发现的晚二叠世苏铁类Plagiozamites oblongifolius叶片化石。它的叶片形态和气孔结构和现代泽米科苏铁非常接近。图片来源自[11]。
山西发现的早二叠世苏铁类Pseudoctenis samchokense叶片化石。图片来源自[12]，标尺长度1厘米。研究者曾经认为它属于苏铁门的另一个主要分支：本内苏铁目（Bennettitales或Cycadeoideales），另一个分支是苏铁目（Cycadales），包括各种苏铁和泽米。不过最新的研究显示它更接近苏铁目。本内苏铁目在三叠纪到侏罗纪极尽繁盛，等到中生代的章回中再详细介绍。
苏铁门虽然没落了，总算还有300来种生存到今天。差不多同时出现的银杏门（Ginkgophyta）就没有这么幸运了。现存的就只剩下一根独苗苗：银杏纲（Ginkgoopsida）银杏目（Ginkgoales）银杏科（Ginkgoaceae）银杏属（Ginkgo）的银杏（Ginkgo biloba）。
作为银杏门唯一的现存物种，银杏虽然被尊为国宝活化石，虽然被大量引种到世界各地，但仍然掩盖不住那份孤寂与凄凉。小扇子一样的叶片是银杏最显著的特征，到秋天就会变成美丽的金黄色（b），经常被夹入书页，多年后不经意间飘落出来，唤醒一段沉睡的记忆。（a）展示了生长在叶簇上的胚珠，就是那些绿色的小球。银杏门也在中生代兴盛一时。（c）是河南发现的三种侏罗纪银杏类复原图。左为义马银杏（Ginkgo yimaensis），右上为义马果（Yimaia recurva），右下为河南卡尔肯果（Karkenia henanensis）。它们展示了银杏门下曾经多么“树才济济”。图片来源自[13]。
银杏门的始祖可能和石炭纪出现的两歧叶属（Dichophyllum）有关。比较确定的早期银杏门植物包括二叠纪银杏类有楔拜拉属（Sphenobaiera）和毛状叶属（Trichopitys）。从外形上看，它们和现代银杏差别还是挺大的。
法国洛代夫盆地（Lodève Basin）发现的二叠纪植物化石，疑似一种两歧叶Dichophyllum moorei。银杏的祖先很可能就长成这种样子的。图片来源自[14]，标尺长度1厘米。
多洛米蒂山脉发现的两块晚二叠世楔拜拉属银杏类化石（学名未定）。可以看到它们的种子（胚珠）也是长在叶子上的。看来大家都经历过“种子蕨”的演化阶段呢。图片来源自[15]，标尺长度1厘米。
现代银杏已经脱胎换骨。它的大孢子叶退化，和其他的裸子植物相比，银杏的种子更像是被子植物的浆果。也许是殊途同归吧，从中生代开始，各种古代银杏也演化出肥厚多汁的外种皮（注意不是果皮果肉）来吸引动物食用，顺便（真的是顺着便便）撒播种子，大大提高了生存能力。然而福兮祸所伏，也许正是这种高度同质化的竞争策略，让银杏遇到真正的被子植物时一败涂地。当然，这是后话了。
银杏被大量种植在许多大学，社区和街道。每到深秋，大量成熟的白果（其实是种子）掉落地面，腐烂发酵，空气中弥漫一种特殊的酸涩味道。现在，一种特殊的无毛灵长类承担起为仅存的银杏传播种子的任务。图片来源自网络。
说个趣闻吧：研究者曾经在日本发现一株银杏，胚珠下长出了大孢子叶，发现者把它命名为“O-ha-tsuki（日语应该写作“お葉つき”吧？）”。看上去就像是种子长在了叶片上，结构真有点像二叠纪的楔拜拉属银杏。
“お葉つき？”的标本和记录画图。这可能是一例极其少见的返祖现象，某个或某几个沉睡了亿万年的基因意外地苏醒表达，把银杏演化史上的某个瞬间稍微展现了一下。图片来源自[15]。
再说说松柏门。今天大约有630种现存松柏杉桧榧（买麻藤类并入松柏门后，还要再加上大约80种）分布在世界各地，是当之无愧的裸子植物杠把子。基本上，一提起“裸子植物”，大家首先想到的肯定是各种松柏。和苏铁门和银杏门相比，松柏门出现时间要稍微晚一点。早期的松柏类——科达木（Cordaites）在石炭纪已经和木本石松，节蕨类，真蕨类和种子蕨一起，构筑起连绵无尽的泥炭森林。石炭纪末雨林崩溃事件后，科达木逐渐衰退，新的松柏类群兴起，二叠纪的松柏类多样性已经非常可观了。
多洛米蒂山脉出土的晚石炭世松柏类化石。a：Ortiseia leonardii；b：Ortiseia visscheri；c-d：Ortiseia jonkeri；e，k：Pseudovoltzia liebeana；f：Dolomitia cittertiae；g：Quadrocladus Schweitzer；h：未定种松柏类孢子叶球；i：疑似Leptostrobus；j：松柏类树干；l：木炭；m-o：树干细胞微结构。图片来源自[16]。
Pseudovoltzia liebeana复原图。这种早期松柏类的化石资料非常丰富，包括叶片上被多种昆虫啮咬和寄生的痕迹（参见第一百八十七回六足传奇7：蝗食蜩饮）。可以看到，早期松柏类的叶片都比较普通，并不是我们熟悉的针状或者鳞片状。图片来源自[16]。
印尼苏门答腊岛发现的早二叠世松柏类Tobleria bicuspis的大孢子叶球化石和复原图。属于伏脂杉目（Voltziales），大约介于科达木和现代松柏类之间。这个大孢子叶球已经很有点像今天的松塔了。但每片孢子叶上生有两枚种子。图片来源自[17]，复原图标尺长度1厘米。
二叠纪的松柏类还不能凌霜傲雪四季常青（当然合成一块的泛古大陆也不大可能有四季分明的气候）。在冈瓦纳古陆的南端高纬度地区确实有大片寒带林，但其中的主要树种却是一类种子蕨——舌羊齿类（Glossopterids）。
南极洲Lamping Peak 发现的二叠纪树桩和根系化石。这些树桩基本保存完好，就像乌达煤田的“植物庞贝城”（参见第二百三十回 绿之巨人传6：孤岛）一样，为研究者提供了植物种类，密度，生长情况等等宝贵信息。图片来源自[18]。
二叠纪Lamping Peak寒带林复原图。在那个时代，无论合弓纲还是蜥形纲，应该都无法在如此寒冷的地区生存。栖息在林中的大概只有一些昆虫之类的节肢动物。寒冷，深邃，静谧。图片来源自[18]。
西伯利亚的超级火山爆发宣告了一个时代的结束。和地球上所有的生灵一样，陆生植物也经历了一轮残酷的大洗牌。当这场史无前例的灭绝事件的尘埃落定，苏铁类，银杏类和松柏类迎来了自己的时代。千姿百态的苏铁和银杏为各种食草巨兽提供了充足的食物，供养起中生代庞大富饶的陆地生态系统。松柏类则取代种子蕨，在高海拔高纬度的地区迎击霜雪，傲然屹立。直到今天，针叶松柏仍然是寒带造林的绝对主力。
高纬度地区化石森林统计表（摘自[18]）。在主要树种（Dominant tree types）一行，只有二叠纪是舌羊齿（一类种子蕨）。三叠纪是罗汉松（Podocarps），侏罗纪是罗汉松和针叶树（Conifers），新生代是水杉（Metasequoia）和松（Pine），都是松柏类的常绿树。
至此，以石松类，节蕨类，真蕨类和种子蕨为代表的石炭-二叠纪成煤植物的故事结束了。我们再来看一看晚古生代的世界地图，和主要植物化石发现地。在新的时代，无论海陆分布还是植物形态都有很大不同。中生代陆生植物的故事依然精彩，将在其他系列中继续讲述。图片来源自[19]。
地球名片
生物分类：泛植物界－绿色植物－陆生植物－维管植物－裸子植物
存在时间：泥盆纪早期？至现代
现存种类：约1010种（松柏门约630种，苏铁门约300种，银杏门1种，买麻藤类约80种）
化石种类：未找到完整统计
生活环境：陆地
代表特征：胚珠直接生长在大孢子叶上，有胚珠无子房，有种子无果实
代表种类：种子蕨，苏铁类，银杏类，松柏类
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