书接前文，上回井蛙留了个扣子，说副爬行动物中有两个“明星”类群：中龙类（Mesosauria）和巨齿龙类（Pareiasauria）。这回我们先介绍中龙。
中龙类生活在二叠纪刚刚开始不久（大约2.99亿到2.75亿年前）。在巴西，乌拉圭，纳米比亚和南非一共发现了三种中龙类的化石。它们是中龙属的纳米比亚中龙（Mesosaurus tenuidens），方胸龙属的凸方胸龙（Stereosternum tumidum），和巴西龙属的圣保罗巴西龙（Brazilosaurus sanpauloensis）。
中龙类三个属代表物种复原图。上：纳米比亚中龙；中：凸方胸龙；下：圣保罗巴西龙。可以看到它们在体型，身体比例和骨骼结构方面有着细微的差别。图片来源自网络。
一眼就可以看出，中龙类是高度水栖的类群：柔长的躯体，细弱的四肢，超过体长一半的大尾巴，灵活的脖颈，还有高度特化的口鼻和牙齿。这些特征明显比同时代的其他水栖羊膜类：齐椎蜥（Spinoaequalis），坦噶蜥（Tamgasaurus），霍瓦蜥（Hovasaurus）和克劳迪欧蜥（Claudiosaurus，参见第二百五回水陆空V1.0）更加偏向水生。感觉上，中龙类有点“超前”，即使把它们放到中生代的海爬中也没什么违和感。
纳米比亚中龙骨骼复原图（年轻的成体）。中龙类的体型不算太大，成体体长一米左右，最大的也不到到2米。图片来源自[1]。
凸方胸龙骨骼化石。中龙类的体态很像中生代的一些海爬，比如化石市场上到处可见的贵州龙（Keichousaurus，三叠纪的回目再详细介绍），但生存年代却要至少早上9000万年。图片来源见水印。
圣保罗巴西龙（发现地：Montividiu）化石。和另外两种中龙相比，它的身体更苗条，头部更小，颈部也更长。图片来源自[2]。
目前研究最深入的是纳米比亚中龙。这种动物留下了极其丰富的骨骼标本，包括软体组织的印痕和不同发育阶段的幼体。
这里插一句，乌拉圭的Mangrullo化石群是发现中龙化石的宝地，这里出土了许多保存程度超乎想象的标本。比如上图中的纳米比亚中龙下颌化石，连贯穿在骨骼和牙齿中的神经（黑色箭头标示）和血管（灰色箭头标示）都清晰可辨。图片来源自[3]。
但即使如此，人们仍然被一些最基本的问题困惑着。比如中龙类的分类地位。可以确定中龙类起源于某种陆栖的羊膜动物。演化出如此明显的水栖特征肯定不是一朝一夕的事。但遗憾的是，目前还没有发现关于中龙祖先和过渡类型的任何蛛丝马迹。而这样特化的动物，只靠形态学进行分类又是不大靠得住的。一直以来，人们把中龙类看做是副爬行动物中一个非常古老，而且早早分化出去的旁支（参见上回的副爬行动物谱系图）。但一些新的研究显示，中龙类的祖先也许可以追溯到副爬行动物和真爬行动物分家之前。
一种关于早期羊膜动物谱系发育的理论（图片来源自[4]），中龙被放在蜥形纲最基干的位置。但这个理论认为龟鳖类属于副爬行动物，甚至把副爬行动物都放到“双孔类”的演化支下，总之挺颠覆的，接受度不高。本文仍然采用中龙类属于副爬行动物的传统分类。
从身体结构上看，中龙类在陆地上运动已经很吃力了。它一生的大多数时间（如果不是终生水栖的话）都应该是在水中渡过。
各个发育阶段的纳米比亚中龙后足骨骼结构。它的趾骨细长，五趾分开，趾间应该长有蹼辅助划水。图片来源自[5]。
纳米比亚中龙成体后肢骨骼结构。它的腿骨和骨盆非常细弱，在陆地上无法支撑身体。大概最多也就是像海龟一样费力地匍匐爬行吧。图片来源自[5]，标尺长度1厘米。
中龙化石给人印象最深刻的是那张尖细的长嘴，上下颚长满锋利的牙齿，这些长牙伸出口外，交叉错叠，组成一张看起来十分凶残的大杀器。
纳米比亚中龙头骨化石和复原图。中龙类的眼睛很大，视力应该不错。头骨下后侧也有一对小小的颞颥孔。这样的牙齿在二叠纪四足动物中绝无仅有。图片来源自[6]，标尺长度1厘米。
相信很多朋友已经在脑海中描绘这样的图景：几条中龙在水中轻轻扭摆，懒洋洋地游荡在鱼群四周。看准时机后，大尾巴猛地发力，修长的身体就像鱼雷一样弹射出去。大嘴一张咬住一条大鱼，锋利的牙齿牢牢钉进猎物的身体，长颈一缩一探，便吞了下去。跟着身子轻转，目光又回到惊逃的鱼群，开始物色下一个猎物……
是的，井蛙刚看到中龙化石的时候也是这么想的。但是后来才知道，这个画面根本不会出现。原因很简单，这是一张中龙生活环境的复原图（图片来源自网络）：
你可以看到中龙在水中遨游，还趴在岸上晒太阳，水边生长着茂密的植被。但是注意：这片水里——根本——没有鱼！种种证据显示，中龙确实是这片水域的霸主，然而它们统治的水体，却是异乎寻常的贫瘠！（注意右下那个圆形的动物，后面说它是什么）。
研究者在乌拉圭Mangrullo早二叠世化石群找到了上百具中龙化石。上图标示了这里出土的化石种类和出现地层。对比左上的图例，可以看到在发现大量中龙骨骼的地层中，有植物叶片和昆虫翅膀化石，这明显是来自岸边的陆地植被。但是却没有发现珊瑚，海绵和苔藓虫，也没有腕足动物，没有腹足类和双壳类，没有菊石，没有鱼类，也没有离片椎类，壳椎类和其他羊膜动物。这是怎样一片空旷死寂的水体啊。图片来源自[3]。
唯一和中龙大量伴生的，是虾，大量的虾，就是在前面的回目（参见第二百二十二回 虾啊，真虾，真是虾，是真虾……）介绍过的，二叠纪最繁盛的甲壳类——臀头虾（Pygocephalomorpha）。上面复原图里那个圆溜溜的动物就是臀头虾。
Mangrullo 化石群生态系统中动物类型统计表。这里发现了58条纳米比亚中龙的骨骼，57条凸方胸龙的骨骼。还有三种臀头虾：A种发现了156个个体，是绝对的优势种类；B种发现了19个个体，C种发现了1个个体。然后，就没有了，什么也没有了。图表来源自[3]。
在我们的认知里，无论海洋还是淡水河湖，都不会有这么奇怪的动物组成。那么中龙类到底生活在什么样的环境里呢？一种比较圆满的解释是，中龙类很可能生活在内陆的盐湖（Hypersaline sea）中。盐湖是内流河（Continental river）的终点，河水不断注入，带来溶解在其中的矿物质。随着湖水不断蒸发，不断浓缩，最终达到很高的盐度，令绝大多数生物都无法在其中生存——就像现在的死海那样。
中龙化石发现地（红点）在冈瓦纳古陆的对应位置。在二叠纪早期，非洲（1）和南美（2）是连在一起的，中间的海峡并不存在。所以中龙类并不是生活在海边，而是内陆。图片来源自网络。
现代盐湖中也往往存在非常单一的生态系统。只有一种或寥寥几种藻类能在高盐度的湖水中生存，耐盐的小型无脊椎动物，比如卤虫（Brineshrimp，上图）和盐水蝇（Brinefly，下图）组成了食物链的下一个环节。因为没有其他动物与之竞争，它们的数量往往异常庞大。
Mangrullo化石群发现的臀头虾类化石。它们很可能在二叠纪的盐湖中占据着今天卤虫或者盐水蝇的生态位，是某种远古耐盐藻类唯一的消费者。图片来源自[3]。
从化石证据来看，这些臀头虾的小日子过得还挺滋润，因为没有鱼类去捕食它们。上图是Mangrullo 化石群发现的正在交配的臀头虾化石。它们就在这一汪齁死人的咸汤里快乐地生息繁衍。图片来源自[3]。
可以推测，机缘巧合之下，中龙类的陆生祖先发现这片盐湖。湖里没有鲨鱼也没有凶猛的离片椎类，有的是吃不完的虾，虽然个头小了一点，但数量绝对管够。经过一代代的选择与淘汰，在解决了水盐代谢的难题（不知道中龙会不会像海龟和咸水鳄一样淌眼泪）之后，它们的后代成为这片高盐水域的顶级掠食者。
现代盐湖里的小型无脊椎动物也会吸引特定的脊椎动物前来取食。比如上图中的火烈鸟，就用特殊的鸟喙滤取湖水中微小的卤虫。很可能在2.9亿年前的盐湖中，甲壳类和蜥形纲的前辈们就已经建立起类似的食物链了。图片来源自网络。
有许多中龙化石保留了腹部的内容物，从中可以清晰地分辨出臀头虾的残骸。如此看来，中龙略显恐怖的长牙其实主要用来捞取和咬碎这些小型甲壳动物。
一条保存非常完好的纳米比亚中龙前半身化石（A图）。在它的肩胛骨下方有一个完整的大臀头虾（B图箭头标示），那是它吞下的最后一口食物，可能是在掩埋的过程中从食道里挤出来的。图片来源自[1]。
除了臀头虾，研究者还在中龙的腹腔，粪便和呕吐物里发现了其他动物残骸——同类的幼体。
Mangrullo化石群发现的纳米比亚中龙化石，在腹腔中发现了食物残留的印痕（A）。放大图见B和C，其中箭头标示的是臀头虾的外壳，锐角三角形指示的是中龙幼体的碎骨头。图片来源自[3]。
一些在Mangrullo化石群发现的纳米比亚中龙粪化石（Coprolites）。A图和C图中只有臀头虾的外骨骼；B图中则有非常小的中龙幼体骨骼碎片（红线标示）；D图中不但有骨骼碎片，而且还有一枚牙齿（红色箭头标示）。图片来源自[1]，标尺长度1厘米。
一些Mangrullo化石群发现的呕吐物化石（Regurgitalites），可以分辨出其中混杂着中龙幼体的颈椎（cv），股骨（f），肋骨（fr），颅骨（fskb），牙齿（te）和其他骨骼（ub）的碎片。因为这里没有发现其他大型脊椎动物，所以可以基本确定来自中龙。看来它们会像许多现代动物一样，把不能消化，也不太好从肠道排除的硬质杂物呕吐出来。图片来源自[1]，标尺长度1厘米。
另一处中龙化石发现点：巴西Iratí化石群（位于大名鼎鼎的巴拉纳盆地）发现的中龙粪化石和肠内容物化石（Cololites）。A图是一个粪堆。B图粪里有一枚非常小的牙齿（标尺长度1厘米，放大后如C图，标尺长度5毫米）。D图粪里有许多骨头碎片（箭头标示）。E图是粪化石截面的SEM照片，可以看到许多臀头虾壳和中龙幼体的碎骨纠缠挤压在一起，这是中龙的两种主要食物。图片来源自[1]。
有人认为这是中龙同类相食的证据，也有人认为中龙会啃食同类的尸体。井蛙更倾向于前者。这么多的化石证据表明吃掉幼体的情况非常普遍，很难用食腐来解释。很可能因为2厘米的臀头虾对1米多长的中龙成体来说，还是太小了。中龙只能靠自己来填补食物链中间的空缺，在贫瘠的盐湖里建立起这样一条能量传递途径：藻类→臀头虾→中龙幼体→中龙亚成体→中龙成体。至于死去中龙的尸体，大概臀头虾会吃掉一部分，其他的中龙会吃掉一部分，剩下的残骸就交给微生物分解。腌在这种浓盐水里，尸体的腐烂速度会变得缓慢，就有更大的几率被湖底的沉积物覆盖掩埋。这也解释了为什么会有这么多保存完好的化石出土。
最为惊艳的化石要数中龙的胚胎。这也是人们发现的最早的羊膜动物胚胎化石。
Mangrullo 化石群发现的纳米比亚中龙化石。在成体腹部左侧有一个完整的胚胎骨骼（A图）。B图是胚胎和刚孵化幼体的体型对比。图片来源自[7]。
上图中的中龙胚胎骨骼结构和复原图。这个宝宝蜷缩成一团，但化石上没有卵壳的痕迹，它很可能是包裹在薄薄的卵膜里。图片来源自[7]，标尺长度5毫米。
在这个胚胎的长嘴上发现了一个钉子状的小突起（箭头标示）。有人认为这是它的卵齿（egg tooth），用来顶破卵壳或卵膜的。图片来源自[7]，标尺长度1厘米。
巴西Iratí化石群发现的纳米比亚中龙化石。在它的腹腔里也有一个发育成型的胚胎（如D图所示）。图片来源自[7]。
另外两块中龙化石。它们的腹腔里也发现了比较完整的幼体骨架（骨骼排列有序，基本可以排除是咬碎后吃掉的）。这些幼体比前面的胚胎大一些，可能更临近出生。图片来源自[7]，标尺长度1厘米。
这些化石证据表明，中龙类的胚胎会在母体内充分发育，这也是对水栖生活的一种适应。它们要么孵化时间很短，说不定在水中产卵，幼体出生后马上用卵齿划开卵膜，开始自由生活。或者直接产下幼体（就像中生代的鱼龙那样）。如果是这样的话，那中龙确实没有理由再爬上岸去了，它们完全可以在水里度过一生。不过想一想，这么大的幼体，经过这么长时间的孕育，这么费力地生下来，结果有相当大的比例又被当成食物吃回去了。中龙的生存环境，还真是残酷呢。
说了分类地位和生活环境，还有猎食和繁殖行为，关于中龙类的简单介绍也差不多了。中龙类是羊膜类向水生生活进军的先锋探马。它们的生存年代之早，证明了羊膜动物演化出高度水栖的身体结构并不需要太长的时间。中龙类是幸运的，它们找到了鲨鱼和离片椎类统治的真空地带，在空寂的盐湖中建立起自己的统治。中龙类又是不幸的，它们的身体结构高度特化，生存空间被死死限定在狭小的盐湖里。当赖以生存的盐湖因为地质和气候变化最终消失，中龙便作为陪葬，一同掩埋在地层深处。在中龙消失2500万后，一场天地异变消灭了海洋河湖中的高级掠食者，觊觎这些生态位已久的羊膜类开始前赴后继的“下水”。“海爬”和“海兽”的时代正式开启，直到今天——当然，这是后话了。
它是游荡在死海深处的一道魅影——中龙。图片来源见水印。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－羊膜类－蜥形纲－副爬行动物－中龙类
存在时间：二叠纪早期
现存种类：无
化石种类：3种
生活环境：内陆盐湖或浅海？
代表特征：高度水栖的体型，特化的长吻和牙齿
代表种类：纳米比亚中龙，凸方胸龙，圣保罗巴西龙