在中龙类消失1千万年后，盘古大陆上传来了沉重的脚步声——副爬行动物演化史上的巅峰：锯齿龙类（Pareiasauria，也译作巨齿龙类）登场了。
看过BBC纪录片《Walking with Monsters》的朋友一定还记得这一幕：
在沙漠中长途跋涉的盾甲龙（Scutosaurus）。一边寻找水源和食物，还要防备巨型肉食合弓兽（比如丽齿兽Gorgonops）的猎杀。图片来源见水印。
图中这个憨头憨脑的大家伙是锯齿龙家族里的重量级角色，算是二叠纪的一个小明星。井蛙记得小时候看动画片《机器猫》（井蛙还是习惯叫机器猫，而不是哆啦A梦），有一集《进化退化射线》，这个形象就出现过：
这体型，这脑袋，肯定是锯齿龙没错。但是说它是哺乳类的祖先，就属于扯了。不过考虑到这个动画片制作于上个世纪70年代，当时关于羊膜类的演化还不是很清楚。把它（所谓的无孔亚纲）当成最原始的“爬行类”也不奇怪。
但是到了2018年的重制版，还让老鼠退化成这货，就说不过去了吧。二叠纪的合弓纲动物，挺着背帆的异齿龙或者基龙也很帅啊。再说杯龙类（Cotylosauria），无孔亚纲这些名词，基本上已经不再用了。科普也要紧跟时代啊亲。
而且2006年的重制版已经换成了冠鳄兽（Estemmenosuchus），好歹是合弓纲兽孔目的老祖宗。看来制作人员还是下了一番功夫的，不知道为啥后来又改回去了。
扯远了，接着说锯齿龙。这类动物留给世人的形象就是一群肥硕笨重，皮糙肉厚，脑袋大脖子粗的草包造粪大机器。它们在二叠纪中后期非常繁盛，是陆地生态系统中举足轻重（还真是举足轻重）的组成部分。
不同的锯齿龙体型差异很大，花齿龙和埃尔金龙体长大约半米左右。而最大的缓龙，瘤头龙和盾甲龙可以长到3米，体重超过600公斤，远远超过同时期的其他蜥形纲动物，甚至与合弓兽相比也并不逊色。
一些俄罗斯发现的锯齿龙类复原图和体型对比。右下的小不点属于埃尔金龙科，最大的三只全都是盾甲龙属的种类。在全世界所有的二叠系化石群中，以俄罗斯出土的锯齿龙化石种类最多，保存最完整。特别有代表性的是Deltavjatia属（左下的那只）和盾甲龙属，许多标本精美得让人嫉妒。图片来源自网络。
目前没有找到太多关于锯齿龙起源和早期演化的化石证据。一般认为，锯齿龙类和前棱蜥类（参见第二百三十六回偏师劲旅（上））的亲缘关系比较近。研究者发现了一些与锯齿龙同时期的小型副爬行动物，包括Nycteroleter，Emoroleter，大幕蜥（Macroleter）和吻颊龙（Rhipaeosaurus）等，它们组成了一个演化支：nycteroleters（或者nycteroleterid parareptile），形态结构可能比较接近锯齿龙类的祖先。
俄罗斯科捷利尼奇（Kotel’nich）地区发现的晚二叠世副爬行动物Emeroleter levis化石和骨骼线图。很难把这个不起眼的小蜥蜴和庞大壮硕的锯齿龙联系起来。但是它们的脊柱和头骨结构类确实有相似的特征。图片来源自[1]。
几种俄罗斯发现的二叠纪中期副爬行动物头骨侧面观。A：Nycteroleter ineptus；B：Bashkyroleter bashkyricus；C：‘Bashkyroleter’ mesensis；D：大暮蜥Macroleter poezicus。它们和Emeroleter levis经常被当作比前棱蜥类更接近锯齿龙类的类群。图片来源自[1]。
一个比较新的副爬行动物系统发生谱系。nycteroleters，锯齿龙类和前棱蜥类的关系表示得比较清楚。图片来源自[2]。
另一种俄罗斯发现的nycteroleters：吻颊龙Rhipaeosaurustricuspidens复原图和体型对比。它的体态特征大概比较接近锯齿龙的祖先。作者及来源见水印。
锯齿龙似乎在二叠纪中期实现了某种演化上的突破，大大小小的新种类一下子涌现出来。和困守一隅的中龙不同，锯齿龙在泛古大陆分布很广，从北方的西伯利亚，到偏远的东方海岛，到南部的冈瓦纳腹地，都能找到它们的踪迹。从生态位上看，它们就相当于那个时代的偶蹄类。
锯齿龙类及其近亲的演化谱系。研究者已经命名了大约30种锯齿龙，而且近年还不断有新的化石种类报道出来，产地遍及欧洲，亚洲，非洲和南美州。图片来源自[3]。
在各种二叠纪复原图上，锯齿龙出现在几乎所有的陆地生境中：雨林，荒漠，湖沼。研究者把它们想象成那个时代的牛羊，骆驼甚至河马。图片来源见水印。
演化早期的锯齿龙以缓龙属（Bradysaurus）为代表。这类动物似乎从一出现就已经具备了锯齿龙类的所有主要特征。
南非卡鲁盆地（Karoo Basin）出土的缓龙Bradysaurus baini骨骼化石。下颌，大部分脊椎和肋骨都缺损了，是用树脂填补上去的。图片来源自Wikimedia。
后起的锯齿龙类群并没有在缓龙的基础上做出多大改进和突破。它们的变化主要集中在：1. 头骨特化，出现了许多装饰性的结构，嘴脸越来越怪异；2. 背部发育出厚实的皮肤，鳞片和皮下骨板，提高了防御力，但也让自己变得更加笨重。
一些锯齿龙的头骨俯视图。A：Bradysaurus baini（缓龙属）；B：Deltavjatia；C：Pareiasuchus nasicornis（锯齿鳄属）；D：Pareiasuchus peringueyi（锯齿鳄属）；E：Scutosaurus（盾甲龙属）；F：Anthodon（花齿龙属）；G：Elginia（埃尔金龙属）。可以看到锯齿龙头骨特化的趋势。图片来源自[4]。
一些锯齿龙类群的背部骨甲发育。A：缓龙属；B：盾甲龙属；C：花齿龙属。图片来源自[5]，标尺长度30厘米。
先来看看这货们的脑袋吧。锯齿龙的头骨坚固，没有颞颥孔，后脑部的鳞骨（Squamosal）和上颞骨（Supratemporal），还有脸颊部的方轭骨（Quadratojugal）延伸变形，组成一个像“头冠”的结构。演化后期的锯齿龙“头冠”上有许多角状或者瘤状突起，看起来更显得原始而怪异。
南非卡鲁盆地发现的花齿龙Anthodon gregoryi模式标本化石，头骨上没有太多的装饰。图片来源自[6]。
巴西巴拉纳盆地（Paraná Basin）发现的晚二叠世锯齿龙Provelosaurus americanus，是唯一一种在南美洲发现的锯齿龙类。后脑和脸颊的骨骼延伸出一些短棘。图片来源自[7]。
俄罗斯中部发现的晚二叠世锯齿龙Deltavjatia rossicus头骨化石。 它的下颌上有一对短“角”，不知道有什么功能。图片来源自[8]。
摩洛哥艾尔加奈盆地（Argana Basin）出土的艾尔加奈角龙Arganaceras vacanti头骨化石，虽然只是一堆碎片拼拼凑凑，仍然可以看到它的后脑，眉骨，下颌，还有鼻子上都有小小的“角”。图片来源自[4]，标尺长度3厘米。
艾尔加奈角龙头部复原图。©Marc Boulay。埃尔加奈盆地也是一个化石圣地，很多这里发现的古生物都以此命名，三叠纪篇很快会写到。
另一种“头角峥嵘”的锯齿龙是尼日尔阿加德兹地区（AgadezRegion）发现的阿科坎瘤头龙Bunostegosakokanensis。上图是阿科坎瘤头龙头骨的化石，可以看到眼眶，鼻子和额头上有许多骨质结节，这种动物由此得名。图片来源自[9]。
阿科坎瘤头龙头部复原图。报道称这个满头疙瘩的家伙是“世界上最丑陋的动物”，我觉得不至于，看多了也挺顺眼的。图片来源自[10]。
头骨特化程度最高的要数埃尔金龙科（Elginiidae），它们的头骨接近三角形，上颞骨延伸成两根“牛角”，以相对身体的比例而言，是锯齿龙家族里最长的。
苏格兰发现的奇异埃尔金龙Elginia mirabilis是化石最完整，也最著名的埃尔金龙。这是它的模式标本化石（上图，来源自Wikimedia）和头骨结构图（下图，来源自[11]）。
奇异埃尔金龙复原图。它的体长只有60厘米左右，大概相当于二叠纪的装甲绵羊吧。图片来源见水印。
俄罗斯发现的埃尔金龙科的一个新属Obirkovia。模式标本Obirkovia gladiator（就是俄罗斯锯齿龙复原图上右下的那个小东西）化石是左方轭骨（Quadratojugal，大概在腮帮子的部位）的一小块碎片，能看到上面长着的小角。图片来源自[12] 。
内蒙古发现的一个残破的头骨标本，被确认为埃尔金龙新种：吴氏埃尔金龙（Elginia wuyongae）。图片来源自[13]。
很难说锯齿龙为什么要在脑袋上长出这些怪模怪样的结构。要说是用来抵御掠食者，或者同类间争斗吧，实在是有点勉强。也许是某种第二性征，雄性以此展示魅力，吸引配偶。
锯齿龙的嘴不大，牙齿具有典型的食草动物特征，齿面宽薄，上面有很多纵向的沟槽和筋肋，可以像铡刀一样方便地切断蕨类植物和裸子植物强韧的茎叶。
Deltavjatia rossicus牙齿化石。锯齿龙的牙齿和二叠纪的其他大型植食动物：阔齿龙，基龙，卡色龙，波罗蜥和兽孔类都不同，可以很容易地辨认出来。图片来源自[8] 。
山西发现的柳林黄河龙Huanghesaurus liulinensis下颌和牙齿化石。图片来源自[14] 。
锯齿龙没有咀嚼研磨用的臼齿，咬断的植物组织不经过充分粉碎就直接进入消化道。后来的大型植食动物会采用一些辅助手段来提高消化效率，比如吞下石块，在胃里磨碎食物。但是在锯齿龙的化石上没有发现这种迹象。看起来它们只是把自己变成一条巨型四足造粪流水线，不停地吃呀吃，拉呀拉，让肠胃里的共生菌从纤维素里榨取一点的营养和能量。
一具产自俄罗斯的Deltavjatia vjatkensis完整化石。图片来源自网络。在它的腹腔中没有发现研磨用的石块（胃石，Gastrolith）。
现存于布拉格恐龙博物馆的盾甲龙Scutosaurus karpinsikii完整骨骼。它们的腹腔里填满了膨大的消化系统。这么一个巨大的发酵罐肯定会产生大量沼气，我都能想象出这个大家伙放屁时有多壮观了。图片来源自Wikimedia。
肥厚的血肉和内脏很容易引来肉食合弓兽的垂涎，锯齿龙的“角”就是中看不中用的装饰，拖着一个沉甸甸的草包肚子又跑不快，只能在堆护甲加防御上下功夫。锯齿龙的后背皮肤粗糙坚硬，除了鳞片之外，许多种类还演化出特殊的皮下骨（Osteoderms）作为防御的手段。
坦桑尼亚鲁胡胡盆地（Ruhuhu Basin）发现的锯齿龙（学名未定，疑似Pareiasaurus haughtoni）化石，保存了部分脊柱和肋骨。覆盖在脊柱上的不规则的碎片就是它的皮下骨板。图片来源自[15]，标尺长度10厘米。
一般来说，像花齿龙和埃尔金龙这样的小个子，鳞甲和骨片会相互连接，拼合成类似龟或者犰狳那样的铠甲，提供最完备的防护。而像Deltavjatia和盾甲龙这样的大块头，体型足以吓退大多数掠食者，它们的护甲相对轻便一些。
一头年轻的Deltavjatia rossicus化石。脊柱上那一串疙瘩（ost）就是它的皮下骨板。 图片来源自[8]。
锯齿龙的成长过程也体现了防御策略的调整。比如Deltavjatia rossicus幼体（上）的皮下骨是紧贴在一起的，类似小型锯齿龙，在最脆弱的阶段给与最大程度的保护。随着身体不断长大，能够捕食自己的天敌越来越少，再背一个沉重的大龟壳反而得不偿失。这些皮下骨逐渐停止生长（中），分散在后背的皮肤中，变成粗糙的瘤块（下）。图片来源自[8]。
完全长成的大型锯齿龙鲜有天敌。即使是二叠纪的顶级掠食者，想要放倒一头健康的装甲草包也绝不是一件轻松的事。它们的首选目标应该是那些老幼病残。不过Deltavjatia和盾甲龙的幼体和成体化石经常混在一处，这说明它们很可能是成群活动的[16]。这样看起来，锯齿龙也许并不像看上去的那么蠢笨，它们至少懂得用群体的力量提高生存的机会，也许还会进行某种程度的交流和合作，甚至可能向掠食者发动威吓和反击。
也许正是锯齿龙坚固的装甲，促使二叠纪晚期的肉食合弓兽演化出破甲的巨型剑齿和强大咬合力，然后又迫使锯齿龙提升防御手段。最终西伯利亚的超级火山彻底终结了这一轮猎手和猎物的军备竞赛。图片来源自网络。
可能朋友们已经注意到了，锯齿龙的站立姿势和之前介绍过的其他蜥形纲动物完全不同。它们的四肢不像蜥蜴那样从身体两侧伸出，肚皮贴地爬行；而是位于身体斜下方，支撑身体离开地面。这样站立，行走和奔跑更加省力。正是这项突破，让锯齿龙在成长为600公斤的巨物后，还可以自由奔走，甚至长途迁徙。
山西太原出土的二叠石千峰龙Shihtienfenia permica的部分化石和骨骼复原图。粉色的是已经发现化石的部分，包括完整的肩带和骨盆。锯齿龙的肩关节和股关节斜向地面（同时代的其他蜥形纲都是和地面平行），四肢可以牢牢支撑住沉重的躯体。图片来源自[3]。
在这方面，锯齿龙甚至走到了合弓纲的前面。研究显示，阿科坎瘤头龙（就是前面介绍过的满头疙瘩的那货）是最早实现四足完全直立的羊膜动物。
阿科坎瘤头龙骨骼结构和全身复原图。这个像牛一样大的家伙站立姿势也和牛一样，四肢和地面完全垂直。这是当时世界上最先进的肉体支撑结构，不要说其他的蜥形纲，连合弓兽们也还都在弓着腿跑呢。图片来源自[17]。
写到这里，总不由得要为锯齿龙叹息：它们明明已经摸到了成功的门槛，却不知为何没有更进一步改写蜥形类的命运。其实整个副爬行动物类群也是一样，除了最早的四足直立支撑结构，还演化出了那个时代最适应水栖生活的身体，最早实现了双足快速奔跑体，可能还是羊膜类中最早的“河岸杀手”，无论哪一项突破都称得上前途无量，但偏偏就是没能抓住机会。等到大灭绝的尘埃落定，另一个原本不起眼的蜥形纲演化支把这些特征发扬光大，成为生命演化史上最耀眼的明星，也把“真”爬行动物的称号牢牢地戴在头上。
作为二叠纪唯一称得上巨兽的蜥形纲动物，锯齿龙和无数合弓兽一起，把身影永远定格在了古生代。不同的是，合弓纲在1亿9000万年后奇迹般地再次崛起，而副爬行动物永远则沉寂在时光的深处。图片来源自[18]。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－羊膜类－蜥形纲－副爬行动物－锯齿龙类
存在时间：二叠纪中期至二叠纪末
现存种类：无
化石种类：约30种
生活环境：陆地，有些种类可能半水栖
代表特征：中到大型，头骨无颞颥孔，背部覆盖鳞甲和皮下骨，四足直立
代表种类：锯齿龙，盾甲龙，缓龙，埃尔金龙，花齿龙，石千峰龙，艾尔加奈角龙等