原题：大名鼎鼎的恐狼根本就不是“狼”！
大名鼎鼎的美剧《冰与火之歌》大家都不陌生吧，其中的主角临冬城史塔克家族（House Stark of Winterfell）以狼作为家族徽章。这个狼可不是普通的狼，而是作者虚构出来的冰原狼（Dire wolf）。有趣的是，冰原狼的名字恰好与已经灭绝的恐狼一样，而恐狼正是冰原狼的原型，不过最近的研究彻底改变了我们对于恐狼的认识。
图注：史塔克家族的徽章，图片来自网络
美洲猛“犬”
恐狼（Canis dirus）是更新世北半球的标志性物种，曾经广泛分布于亚洲和美洲，其中又以北美洲最为繁盛，仅仅在位于洛杉矶的拉布雷亚沥青坑中，古生物学家就已经发现了超过3600具恐狼骨骼化石，零碎的骨头更是超过两万块。
图注：拉布雷亚沥青坑中发现的恐狼头骨陈列在一整面墙上，图片来自网络
提起恐狼，我们总将其称为最大的狼。恐狼的平均体型堪比最大的灰狼（Canis lupus），比如育空狼（Canis lupus pambasileus）和西北狼（Canis lupus occidentalis），雄性育空狼的平均体重为43公斤，而恐狼的平均体重可达68公斤，足见它的巨大。
图注：恐狼与灰狼的体型对比，图片来自网络
图注：恐狼的骨骼化石，图片来自网络
图注：恐狼与人类的体型对比，图片来自网络
仅从骨骼上看，恐狼与灰狼差异似乎并不明显，不过恐狼拥有更大的头骨。恐狼的头骨较为宽阔，下颚肌肉群发达，具有比灰狼高30%的咬合力。不仅咬合力大，恐狼的牙齿也比灰狼大，而且齿冠上普遍存在严重磨损的痕迹，这说明它们经常啃食骨头。更大的脑袋和更强的咬合力显然是为了捕猎演化出来的，在史前的北美洲，马、骆驼、野牛、甚至是巨爪地懒和乳齿象都是恐狼的猎物。
图注：恐狼的头骨，图片来自网络
与狼分家
恐狼与灰狼如此相似，所以古生物学家认为它们具有很近的亲缘关系，同属于犬科下的犬属（Canis）。当美国古生物学泰斗约瑟夫·雷迪（Joseph Leidy）在1858年命名恐狼的时候，就把它描述成为一种灭绝的史前狼。
图注：恐狼的复原模型，的确与灰狼差别不大，图片来自网络
关于恐狼的起源，古生物学家曾经认为它们最早的祖先来自北美洲，然后通过白令陆桥进入欧亚大陆，不过其中一支又原路返回北美洲，并演化出了恐狼，而留在亚洲的一支演化出了灰狼，所以恐狼和灰狼是拥有共同祖先的近亲。
关于恐狼的起源和在犬科中的位置并不清晰，而在2021年初发表的一项研究则完全颠覆了之前的推测。多国古生物学家组成的研究团队在1月13日的《自然》杂志上发表了一篇名为《恐狼是新大陆犬类最后的古老血脉》（Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage）的论文，论文中研究人员选取了五具恐狼的遗骨，这些遗骨的年代在距今1.3万至5万年之间。通过对恐狼的基因组进行测序，古生物学家惊奇的发现恐狼比灰狼还要原始，甚至不属于犬属。
基因研究证明恐狼的祖先早在距今570万年前就已经与灰狼的祖先分家，它们是美洲独立演化出来的物种，之所以与灰狼结构如此接近，是平行演化的结果。灰狼的祖先从北美洲进入欧亚大陆之后，演化出了灰狼和郊狼，它们在更新世末期经过白令陆桥又重新回到了北美洲。
基因组研究同时也显示恐狼与灰狼没有杂交的痕迹，这也证明它们是不同的物种。如此看来，恐狼在分类上不再属于犬属之下，而应该属于独立的恐狼属，于是古生物学家梅里亚姆（Merriam）于1918年建立的恐狼属（Aenocyon）被认为是有效的。
图注：关于恐狼的最新分类，图片来自论文
关于恐狼的复原也因为这次研究而改变，因为研究发现恐狼与豺的基因更为接近，因此古生物学家认为恐狼的毛发颜色更偏向橙黄色，而非灰色，所以仅仅从颜色上就能够很容易分辨恐狼与灰狼。
图注：豺，图片来自网络
图注：最新复原中恐狼的颜色，图片来自网络
新大陆犬科的最后血脉
作为一个独立的物种，同时也是美洲大陆土生土长的犬科动物，恐狼在更新世过得算是滋润。自从距今12.5万年前出现之后，它的身影就遍布整个美洲大陆，甚至还进入欧亚大陆。与此同时，亚洲的灰狼也进入北美洲，但是在竞争中，恐狼明显处于优势，同时期化石的数量是灰狼的五倍！
图注：一群恐狼正在分食野牛的食肉，一旁的灰狼则想分一杯羹。从颜色上看，恐狼的毛发呈红棕色，灰狼则是灰色，很好区分。复原图作者：Mauricio Antón
如此繁盛的恐狼是如何走向灭绝的呢？在距今1.27万年前，更新世灭绝事件爆发，大型动物纷纷灭绝。在这次灭绝事件中，北美洲失去了43种大型动物，相当于所有大型动物的四分之三，其中就包括了猛犸象、乳齿象、巨足驼、长角野牛、拟狮、刃齿虎、恐狼等等。关于这次灭绝事件的原因，目前还没有定论，但是气候变化和人类的猎杀是两大主因。大型食草动物的消失对于恐狼是沉重的打击，在缺乏食物的困境中，恐狼最终在距今9500年前的全新世初期消失，食性更广泛的灰狼则趁机占据了恐狼留下的生态位，成为今天美洲最大的犬科动物。
图注：更新世的北美洲，图片来自网络
图注：今天北美洲最常见的灰狼，图片来自网络
恐狼的消失不仅仅是一个物种的灭绝，同时也标志着新大陆最后的犬科血脉至此断绝！
参考资料：
1. Leidy, J. (1858). "Notice of remains of extinct vertebrata, from the Valley of the Niobrara River, collected during the Exploring Expedition of 1857, in Nebraska, under the command of Lieut. G. K. Warren, U. S. Top. Eng., by Dr. F. V. Hayden, Geologist to the Expedition, Proceedings". Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 10: 21.
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图片 / 网络（侵删）
文字 / 江氏小盗龙（江泓）
排版 / 江氏小盗龙