植物病原菌已经产生出多种策略感染植物宿主并导致疾病，而作为回应，宿主也已经产生出复杂而多层次免疫系统识别和对抗入侵的病原体。植物质外体是植物宿主和入侵的微生物之间的第一个战场；确定质外体免疫过程中的关键组分可以帮助我们更好地理解植物与病原菌之间相互作用的分子机制。因此，很多的研究者已经开始关注于植物与病原菌之间的质外体免疫作用中。

    2019年1月16日，来自中国科学院微生物研究所的夏桂先团队在Plant Cell在线发表题为“The Cotton Apoplastic Protein CRR1 Stabilizes Chitinase 28 to Facilitate Defense Against the Fungal Pathogen Verticillium dahliae”的文章，该文章报道了棉花CRR1蛋白可以通过稳定棉花的几丁质酶28来促进植物对黄萎病原菌的抗性。这项研究结果向我们展示了棉花质外体免疫因子的多层次相互作用。

在之前的研究中，作者确定了在棉花根细胞遭受黄萎病原菌侵染时质外体内的三种蛋白质，其中有宿主分泌的丁质酶28(Chi28)，cysteine-rich重复蛋白1(CRR1)和病原菌分泌的蛋白酶VdSSEP1。

其中CRR1和Chi28是定位在质外体的蛋白质，并且受黄萎病原菌的诱导表达，并且人为过表达该基因可以改变植物的抗病原菌性，后通过酵母筛库发现相互作用的蛋白质Chi28，并且发现人为Knockdown该基因可以改变植株的抗病性。

图1. CRR1可以增强植物的抗病性。

    生化分析表明，VdSSEP1可以水解Chi28,但CRR1可以保护Chi28不被VdSSEP1水解。与体外结果类似，在酵母和植物细胞中，CRR1与Chi28可以相互作用从而减轻植物细胞在病原体攻击时产生的Chi28水平显著下降的现象。

    他们发现当Knockdown CRR1或Chi28基因时，棉花对黄萎病原菌的抗性减弱；而过表达CRR1时，植物的抗性会增强，然而Knockdown黄萎病原菌的VdSSEP1时，病原菌的致病性会降低。并且发现除了黄萎病原菌，CRR1蛋白还可以调控植物对其他种类的病原菌的抗性，比如葡萄孢菌。

图2.CRR1可以影响Chi28与VdSSEP1之间的关系