许多朋友留言问“离片椎类（Temnospondyli）”和“壳椎类（Lepospondyli）”有什么区别。顾名思义，这些分类和脊柱的结构有关，在这里用一些篇幅简单解释一下。
首先来看看我们人类的脊柱：
（图片来源见水印）
我们的脊柱一共由33块椎骨（包括7块颈椎，12块胸椎，5块腰椎，5块愈合成骶骨，4块愈合成尾骨）串联而成。每块椎骨（Vertebrae）的形状有所区别，但基本结构并无二致。拆下单独一片来看的话，是这样的：
大体上，我们的椎骨是由两个部分愈合成的：朝向后背的是髓弧（或者叫椎弓，Vertebral Arch），朝向腹腔的是椎体（Centrum）。髓弧和椎体中间围成一个孔洞，叫做椎孔（Foramen）。脊髓（Spinal Cord）从每一节椎骨的椎孔中穿过，从颅腔一直通到尾椎。图片来源见水印。
首先明确一点：这种髓弧和椎体愈合成一体的结构是非常先进的，我们的四足动物祖先经过了漫长的探索才演化出如此坚固，强韧而灵活的脊柱。
上图是泥盆纪的肉鳍鱼类：真掌鳍鱼Eusthenopteron foordi。它的头骨和肢骨已经骨化，但是脊柱发育并不完全。贯穿身体中部的是一条橡胶棒一样的脊索，就是图中灰色的部分。在脊索周围，出现了一些散碎的小骨片，这就是脊柱的雏形。图片来源自[1]。
这些小骨片包括覆盖在脊髓上面的髓弧，还有包裹在脊索两侧和底部的侧椎（Pleurocentrum）和间椎（Intercentrum）。它们的排列方式如上图。图片来源自[2]。
当肉鳍鱼类演化成四足动物，向陆地发起冲锋，它们必须依靠更加强大的中轴来支撑身体，完成运动，于是脊柱的骨化程度进一步加强。侧椎和间椎从薄薄的骨片变成厚实的骨块，把脊索分隔开来，成为真正的主心骨。而古老的脊索功成身退，变成分散在间椎和侧椎之间的软骨片，也就是椎间盘，起到连接，承压，缓冲的作用。
早期四足动物的脊柱结构。由互相分离的髓弧，侧椎，间椎组成——没错，这就是“离片椎”的由来。图片来源自[2]。
一种西弗吉尼亚州（West Virginia）发现的晚石炭世离片椎类Glaukerpeton avinoffi脊柱化石。B图是分散的髓弧（na），侧椎（pc）和间椎（ic）。图片来源[3]。
接下来，四足动物通过不同的方式，继续对脊柱进行改造。拿我们的祖先羊膜类来说，是把侧椎强化，间椎退化直到消失，然后髓弧和侧椎愈合成一个整体，就是本文开头我们看到的样子。
这是早期羊膜类和一些爬行形类的脊柱结构。间椎退化缩小，最后完全消失；椎体完全由侧椎组成，然后髓弧和椎体愈合成一体，把重要而脆弱的脊髓封在椎骨中间严加保护。图片来源[2]。
当然也有反其道而行之的，离片椎类中有一个分支：全椎类（Stereospondyli），是把侧椎退化，间椎增强。它们的脊柱是由髓弧和间椎组成的。所以说，演化没有方向，闭着眼睛随便摸到哪条路就走哪条。至于能不能走得通，就全凭运气了。
全椎类的脊柱结构：髓弧加间椎。提前说一句：不算滑体两栖类的话，全椎类是离片椎类最后的一抹余晖，它们在二叠纪末大灭绝之后继续统治淡水河湖，直到被羊膜类驱赶到极远苦寒之地后，一直硬撑到白垩纪。图片来源[2]。
早期四足动物中还有一支被称为并椎类（Embolomeri）。它们把侧椎和间椎同时增强，每个髓弧下面对应两块椎体。
并椎类的脊柱结构。侧椎和间椎的大小和形状都差不多，椎体数量一下子多了一倍。图片来源自[2]。
并椎类生存在石炭纪晚期到二叠纪早期。石炭纪最大的四足动物：始螈Pholiderpeton（或者Eogyrinus）attheyi（参见第一百九十四回螈鲵对龙蜥）就属于并椎类。图片来源见水印。
说了这么多，壳椎类呢？壳椎类的脊柱是什么样子的？
答案是，壳椎类的脊柱和我们的一样，间椎消失，侧椎和髓弧愈合成一整块。所以壳椎类虽然被当作“古两栖动物”，但从演化上看其实和羊膜类的关系更近。
最著名的壳椎类——笠头螈（Diplocaulus primigenius）的脊椎和肋骨结构。图片来源自[4]。
一些现代脊椎动物的椎块。A：人类；B：狗；C：鸡；D：海鲈。可以看出，笠头螈的椎块和羊膜类的非常相似。在这里插一句：石炭纪到二叠纪，在四足动物翻过来调过去地折腾脊椎骨的时候，所谓的“硬骨鱼类”还只有一身软骨呢。直到今天，腔棘鱼和肺鱼的脊柱都还是脊索包裹骨片的状态，而辐鳍鱼类的硬骨脊柱是在中生代独立演化出来的，所以形状结构和四足动物的完全不同。图片来源自[5]。
总算说到笠头螈了，英语叫“Boomerang-headed salamander”，回旋镖脑袋的蝾螈。因为拥有一眼就能认出怪异的头部，笠头螈得以跻身知名度和辨识度都最高的古生物之列。但是在网上关于笠头螈的资料少得可怜。井蛙也是搜罗了半天也没找到多少，只好在本回开头介绍脊椎结构凑字数。
可能很多朋友都看到过这张“水怪”照片，其实就是把一个笠头螈模型泡在脸盆里唬人。图片在网上传来传去，被打上一堆水印，来源？自网络吧。
原则上，壳椎类－游螈目（Nectridea）－笠头螈科（Diplocaulidae）的动物都可以称为“笠头螈”。不过最“正宗”的，拥有回旋镖形头部的是其中两个属：笠头螈属Diplocaulus和Diploceraspis——井蛙觉得也许应该叫“镖头螈属”吧，原因后面再说。
笠头螈科（红框内）的分类地位和所含属种。关于肋龙和棒尾螈，可以参见第一百九十二回Normal to Bizarre。图片来源自[6]。
一些笠头螈科动物（和近亲Scincosaurus）的头骨结构。它们的后脑逐渐延伸成“角”状的突起，不过没有笠头螈那么夸张。图片来源自[6]。
关于笠头螈科动物的论文很少，井蛙能下载到全文的更少，就只找到这两张化石照片：
晚石炭世双角螈Diceratosaurus brevirostris化石，全长大约30厘米。发现地：俄亥俄州林顿特异埋藏化石群（Linton Lagerstätte）。细看能找到头骨后方的“角”。图片来源自[7]。
晚石炭世Keraterpeton galvani化石。发现地：爱尔兰杰诺煤矿（Jarrow Coal Mine）。图片来源自[8]。
研究者相信，这种后脑延伸成的“角”进一步特化，变得更加夸张，最终成为我们熟悉的笠头螈的样子。有报道说新近发现了一种二叠纪早期的过渡类型：Ductilodon。论文如下：
Gubin, Y.M. (1999). "A new diplocaulid(Nectridea, Amphibia) from the Early Permian of Kansas (USA)".Paleontological Journal. 33 (6): 630–637.
井蛙下载不了论文的全文，也不知道这个过渡物种长什么样子，如果有大神可以分享一下，不胜感谢！
上：“镖头螈属”Diploceraspis的头骨结构——现在知道井蛙为啥叫它镖头螈了吧？下：笠头螈属Diplocaulus的头骨结构。图片来源自[6]。
“镖头螈”和笠头螈的亲缘关系很近。它们的区别一目了然，就是“镖头螈”的头骨更加细长弯曲，更像一枚回旋镖。另外，“镖头螈”的生存年代要早一些，大约在石炭纪末到二叠纪中期；而笠头螈一直延续到二叠纪末。不过，近来研究者认为一种二叠纪末的笠头螈Diplocaulus minimus其实是“镖头螈”。算了，后面也不再特意区分这俩货了，都叫笠头螈吧，省得绕来绕去绕晕了。
Diplocaulus minimus的头骨化石。发现地：摩洛哥阿加尼亚盆地（Argana Basin）。虽然严重变形，还是能看出原本的样子。壳椎类在二叠纪末灭绝，它算是最后的孑遗。图片来源自[6]。
笠头螈并不是从一孵化就长这德行的。幼体的样子比较像双角螈，头骨后面有两个小小的“角”。这也可以看作是二者亲缘关系的证明吧。在发育到亚成体时，后脑两侧的特定骨片在短时间内延展变形，把头骨拉成那个怪模样。
笠头螈幼体头骨的变化。笠头螈没有像滑体两栖类那样的“蝌蚪”阶段，这种外形的突变也可以看作是一种变态发育吧。图片来源自[9]。
一种早二叠世笠头螈（未定种）幼体化石。发现地：德克萨斯州米切尔溪（Mitchell Creek）。不告诉我的话，完全想不到它是笠头螈。图片来源自[10]，A图标尺长度1厘米。
对比一下，笠头螈成体的骨骼和复原模型。笠头螈是高度水栖的，但是也能上岸爬行和打洞。图片来源自网络。
人们自然而然地会产生一个问题：为什么笠头螈要长出这种奇形怪状的脑袋？有什么特别的用处吗？
有一种解释说：笠头螈通过调整头和身体的角度，让水流从两“角”下流过，产生向上的升力，从而在水中漂浮。说白了就是把自己当成风筝那么放，就像这样：
（图片来源自网络）
不过井蛙个人觉得这种说法不靠谱。笠头螈身体扁平，眼睛生在头部正上方，这样的结构明显适应趴在水底伏击鱼虾。它又不是龟，没有硬壳保护，漂在水面上，两眼朝天，把柔弱的腹部暴露给水下的天敌，太不明智了。
想象一下，如果异棘鲨，引螈或者锯齿螈从这个角度发动攻击，一抓一个准。图片来源自网络。
也有解释说这样的头骨是用来防御的，大概是会卡在掠食者嗓子眼里的意思吧。不过笠头螈也不算太小，大一些的个体也能长到1米多长。能把它囫囵吞下去卡住嗓子的掠食者应该不多。而且上面说过，最脆弱，最需要保护的幼体阶段是没有这个“镖头”的，可见和防御没多大关系。
而且事实证明，这个“镖头”在掠食者面前根本不堪一击。
研究者在德克萨斯的科尔多克化石群（Craddock bone bed）发现了一窝笠头螈，一共八只挤在一起。它们很可能是在旱季集体钻进河床下的泥洞中休眠，等待雨水降临。然而一头路过的异齿龙（参见第二百回百兽图1：帆影）也许是循着气味发现了它们。于是，这头二叠纪早期的陆地霸主毫不客气地扒开了笠头螈的巢穴，吃掉了最上面的三条。也许异齿龙并不太饿，或者嫌弃笠头螈的味道不好，剩下的五条笠头螈幸运地没有被吃掉，而是被晒干了[11]。
其中一条笠头螈的脑袋被啃掉了一半，化石上的齿痕就是铁证，指明凶手是异齿龙。所以说笠头螈的脑袋基本没什么防御功能。图片来源自[11]。
这桩远古凶案的复原图：正在啃食笠头螈的异齿龙。许多古两栖动物应该都有在旱季休眠的习性。一旁事不关己高高挂起的是引螈的幼体。图片来源自[11]。
那笠头螈的脑袋到底为什么长这样呢？井蛙个人认为，应该和伪装或者拟态有关，就像今天的一些鱼类和龟类一样。
比如深受爬宠迷们喜爱的玛塔龟（Matamata，学名Chelus fimbriata），就有几分笠头螈的神韵。图片来源见水印。
玛塔龟的头骨结构。眼睛，鼻孔，嘴的位置和笠头螈非常接近。它们也许用同样的方式隐身在水底的杂物中，突袭毫无察觉的猎物。图片来源自[12]。
遗憾的是，因为缺少软组织的化石资料，我们无从知道笠头螈到底是什么颜色，什么花纹，皮肤光滑还是粗糙，有没有外鳃，皮褶之类的附属结构。
井蛙觉得日本爱好者做的这个模型很有意思啊。说不定笠头螈真长这样子呢。如果活到今天，一定是水族界的明星。图片来源自网络。
真想盘它。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－壳椎类－游螈目－笠头螈科
存在时间：石炭纪晚期至二叠纪末
现存种类：无
化石种类：约15种
生活环境：淡水
代表特征：体型小到中型，高度水栖，头骨后枕延伸成角状
代表种类：Keraterpeton，双角螈，Batrachiderpeton，Peronedon，笠头螈，“镖头螈”
[1] S. COTE, R. CARROLL, R. CLOUTIER, et al.,VERTEBRAL DEVELOPMENT IN THE DEVONIAN SARCOPTERYGIAN FISH EUSTHENOPTERON FOORDIAND THE POLARITY OF VERTEBRAL EVOLUTION IN NON-AMNIOTE TETRAPODS. Journal ofVertebrate Paleontology 22(3):487–502, September 2002
[2] https://geol.umd.edu/~jmerck/honr219d/notes/10.html
[3] David S Berman, Ralf Werneburg,REVISION OF THE AQUATIC ERYOPID TEMNOSPONDYL GLAUKERPETON AVINOFFI ROMER, 1952,FROM THE UPPER PENNSYLVANIAN OF NORTH AMERICA. ANNALS OF CARNEGIE MUSEUM, vol.81, Number 1, pp. 33–60, 31 December 2012
[4] M. G. Mehl, "A New form ofDiplocaulus," The Journal of Geology 29, no. 1 (Jan. - Feb., 1921): 48-56.https://doi.org/10.1086/622753
[5] Angeleen Fleming, Marcia G. Kishida,Charles B. Kimmel, et al., Building the backbone: the development and evolutionof vertebral patterning. Development (2015) 142, 1733-1744, doi: 10.1242/dev.118950
[6] Germain, Damien(2010) 'The Moroccandiplocaulid: the last lepospondyl, the single one on Gondwana', HistoricalBiology, 22: 1, 4-39, DOI: 10.1080/08912961003779678
[7] David R. Hurey, Scott C. McKenzie,Andrew J. Wendruff, et al., A Survey of the Pennsylvanian Amphibia of theLinton, OH Lagerstatte.
[8] https://www.irishtimes.com/news/science/intrigue-and-egos-in-a-tussle-over-irish-amphibian-fossils-in-1866-1.2044173
[9] LARRY F. RINEHART, SPENCER G. LUCAS, ASTATISTICAL ANALYSIS OF A GROWTH SERIES OF THE PERMIAN NECTRIDEAN DIPLOCAULUSMAGNICORNIS SHOWING TWO-STAGE ONTOGENY. Journal of Vertebrate Paleontology,21(4): 803–806, December 2001
[10] DAN S. CHANEY, HANS-DIETER SUES,WILLIAM A. DIMICHELE, A JUVENILE SKELETON OF THE NECTRIDEAN AMPHIBIANDIPLOCAULUS AND ASSOCIATED FLORA AND FAUNA FROM THE MITCHELL CREEK FLATSLOCALITY (UPPER WAGGONER RANCH FORMATION; EARLY PERMIAN), BAYLOR COUNTY,NORTHCENTRAL TEXAS, USA. Lucas, S.G. and Zeigler, K.E., eds., 2005, TheNonmarine Permian, New Mexico Museum of Natural History and Science BulletinNo. 30.