原标题:【地球演义】第二百十九回 寒武纪的余烬：腕足动物篇

众多消失在二叠纪的动物类群中，有一个非常不起眼的身影。它们的个体很小，全长通常不到2厘米，软体部分包裹在一个状如冰激凌蛋筒的锥形贝壳中，锥壳的开口处还配备了一块可以闭合的口盖。许多种类还有两根须腕一样的附肢，用来爬行或者固定身体。研究者曾经认为它们属于软体动物门，并建立了一个软舌螺纲。后来发现软舌螺其实是一类触手冠动物，于是升为独立的软舌螺动物门。现在似乎有把软舌螺和帚虫并入泛腕足动物（Brachiozoa）的趋势。

软舌螺类（Hyolitha）的复原图。从出现到消失，它们的特征都非常明显：锥形壳，口盖，两条附肢（被称为海伦体Helens，不是所有的软舌螺都有），和触手冠。（Credit: Danielle Dufault. © Royal Ontario Museum）

有几个名词需要解释一下：冠轮动物（Lophotrochozoa）和蜕皮动物（Ecdysozoa）是原口动物的两大分支。而冠轮动物又可以分为担轮动物（Trochophore）和触手冠动物（Lophophore）两大类，前者的代表是环节动物和软体动物，而后者的带头大哥就是腕足动物。

软舌螺在寒武纪早期出现。由于体型小巧，贝壳薄弱，行动迟缓，被许多早期掠食者当成果腹的食物（参见第四十七回守株待兔）。它们的遗骸大量出现在其他动物的肠道，洞穴和粪便化石中，成为研究早古生代食物链的重要证据。

一些包含软舌螺贝壳的寒武纪动物粪便化石。图片来源自[1]，标尺长度5毫米。

澄江化石群新近发现的一类软舌螺Pedunculotheca diania化石和复原图。这个标本的特殊之处在于，它的贝壳末端有一根类似腕足动物的肉茎（Pedicles）的固着器官，这也是首次在软舌螺身上发现这类构造。图片来源自[2]，标尺长度2毫米。

软舌螺在寒武纪到奥陶纪一度繁盛，随后衰落，所剩无几的种类在二叠纪末全部灭绝。软舌螺的消失，标志着触手冠动物（Lophophorata）对自由游走的生活方式的探索走到了尽头。

捷克发现的早泥盆世软舌螺Ottomarites discors化石。A-C为口盖（厣Operculum），D-K为贝壳。图片来源自[3]，标尺长度5毫米。

一些美国发现的晚石炭世软舌螺化石，图片来源自[4]。古生代晚期的软舌螺化石已经非常稀少了，最后的软舌螺化石出现在澳大利亚的二叠系地层中[5]。

触手冠动物的身体结构更加适合固着和潜穴滤食的生活方式，腕足动物（和双壳类趋同演化）和苔藓动物（和珊瑚趋同演化）就是最好的例证。苔藓动物（参见第六十六回遗珠）暂且不表，下面简单介绍一下腕足动物在古生代的兴衰史。

腕足动物的分类系统今年来变化很大，这是一个比较新的版本，把帚虫动物门也归入其中。基本上，把各种动物门类的演化时间柱状图（比如前两回的棘皮动物门）画出来，绝大多数在二叠纪末都会出现一堆断头，诉说着那场大灭绝的威力。腕足动物当然也不例外。图片来源自[6]。

关于腕足动物的起源有种种假说，目前来看，越来越多的证据指向前寒武纪的某种托莫特壳类（Tommotiid，参见第五十回Small Beginning）。

曾经有研究者认为腕足动物是类似哈氏虫（如上图的Halkieria evangelista，参见第三十六回装甲蛞蝓）的动物蜷曲身体，前后两片贝壳连接并拢而成的。现在这种理论已经基本上被否定了。图片来源自[7]。

南非发现的一种早寒武世托莫特壳类Micrina etheridgei化石。它的两片小贝壳互相啮合，很接近早期腕足动物图片来源自[8]。

托莫特壳类被认为是泛腕足动物的早期干群，它们的贝壳奇形怪状。上图是两种寒武纪托莫特壳类。A，B：南非发现的Eccentrotheca，许多小甲片嵌合成一个圆筒，有点像软舌螺；C，D：摩洛哥发现的Tannuolina。图片来源自[7]。

神秘的托莫特壳类并没有留下软体结构的印记。不过在早寒武世的特异埋藏地找到了另一些保存非常完好的化石证据，让我们得以一窥腕足动物的出现和早期演化过程。

澄江化石群发现的精美玉玕囊形贝Yuganotheca elegens化石和复原图。它的结构特征介于托莫特壳类和早期腕足动物之间，两片贝壳，螺旋形的纤毛环，还有细长的蠕虫状肉茎都已经很接近原始的舌形贝了。图片来源自[7]。

另一件精美玉玕囊形贝标本，贝壳内的螺旋形纤毛环非常清晰。后来腕足动物把这个结构演化成各种复杂的腕螺。图片来源自[9]。

澄江化石群发现的瘤状杯形虫Cotyledion tylodes化石和复原图。它有一个像Eccentrotheca的圆筒形外壳，软体部分保留了U形的扭转消化道和触手冠，还有一根固着身体的肉茎。图片来源自[7]。

至此，触手冠动物的基本结构已经搭建完成。它们身体的前端是负责呼吸和滤食的纤毛环或者触手冠，消化道在体内扭转180度，进口和出口并到一块（海百合，海蕾也是这么干的，这在固着滤食的动物当中很常见），身体后端延伸出一根发达的肉茎，用来固着身体或者挖掘洞穴。

上图：现代帚虫Phoronis vancouverensis的外形，下图：一群Phoronis vancouverensis的触手冠。目前许多理论认为帚虫其实是贝壳不发育或者退化了的腕足动物。图片来源自网络。

腕足动物演化出了贝壳来保护除了肉茎之外的重要器官，因此必须在这个基本结构上进行一些修改。为了让两片贝壳（背壳和腹壳）能够自由张合，触手冠就不能像帚虫那样自由散漫（免得闭壳时夹到），腕足动物的策略是把触手冠盘卷在壳内，形成特殊的腕螺（Brachidium）结构。

现代舌形贝外形和壳内结构。它的结构像长了贝壳的帚虫，注意触手冠（Lophophore）已经盘曲成螺旋形，收纳在贝壳当中，很像精美玉玕囊形贝。图片来源见水印。

一种现代腕足动物Hemithiris psittacea（小嘴贝目）。透过张开的贝壳，可以清晰地看到弹簧一样的腕螺。图片来源见水印。

随着腕足动物的演化，腕螺的形态变得越发复杂多样。许多腕足动物化石和双壳类外形非常相似，但是根据腕螺的有无，可以轻易把二者区分开来。图片来源自[10]。

有了贝壳的加护，腕足动物家族在寒武纪迅速壮大，一度占到全部动物种类的30%，仅次于三叶虫（60%）。

布尔吉斯页岩发现的寒武纪早期舌形贝纲动物Acanthotretella spinosa化石。像今天的舌形贝（海豆芽）一样，用肉茎在泥沙中挖掘洞穴潜居。图片来源自[11]。

澄江化石群发现的寒武纪早期顾脱贝纲动物Kutorgina chengjiangensis化石。它也有发达的肉茎，末端附着在硬质的基体上，类似今天的茗荷。图片来源自[12]。

接下来，腕足动物的贝壳越来越厚实（当然还是比不上老对手双壳类），形状越来越复杂多样，表面出现瘤棘和纹饰。两片贝壳开始由特殊的铰合结构连接在一起，配备特殊的肌肉负责开闭；而蠕虫状的肉茎逐渐退化，变得越来越像一只“贝”。

井蛙在厦门海边采到的舌形贝，原本以为像普通的贝壳一样保存就可以，结果干燥后很快翘曲变形，然后破碎，比双壳类的贝壳薄弱太多了。

腕足动物的贝壳大多是磷酸钙质，普遍轻薄脆弱。但也有少数种类拥有和双壳类一样的碳酸钙贝壳，比如上图中的白垩纪骷髅贝Crania craniolaris，可以看出它要厚实坚固的多。那个像人脸的图案是腹壳内侧闭壳肌和开壳肌的附着位置，我觉得很萌啊。图片来源自网络。

所有的骷髅贝都很小，两片贝壳形状完全不同。另外，骷髅贝纲也有少数几种幸存到现代。图片来源见水印。

在整个古生代，腕足动物基本上占据着今天双壳类软体动物的生态位，而真正的双壳类一直被狠狠压制。关于寒武纪到石炭纪的腕足动物，井蛙断断续续地写过一些回目，感兴趣的朋友可以参看：

第四十六回肉茎伸缩处双瓣开闭时（寒武纪）

第七十二回锦贝斑斓（奥陶纪）

第一百一回三壳鼎立（志留纪）

第一百三十二回贝阙（泥盆纪）

第一百七十七回古蚌沉沙（石炭纪）

和今天的双壳类一样，古生代的腕足动物也会被一些肉食动物咬碎贝壳捕食掉。还有一些更阴损的掠食者在它们的贝壳上钻孔，然后吃掉内部的软体（参见第一百二十九回没有金刚钻，不揽瓷器活）。上图是一些德克萨斯玻璃山（Glass Mountains）地区发现的被钻孔的二叠纪腕足动物化石。图片来源自[13]。

除了钻孔，一些寄生虫还会钻进腕足动物是身体里，盗取食物和钙质，建造自己的虫管（上图组），严重影响宿主的健康，还会造成畸形（下图）。图片来源自[14]。

作寒武纪演化动物群的代表，腕足动物比曾经并驾齐驱的三叶虫顽强和幸运得多，它们成功地顶住了掠食者和寄生物的攻击，双壳类的竞争，还有气候环境的剧变，在3亿年间经历了传奇般的三起三落：从奥陶纪末和泥盆纪末两次大灭绝中沉重打击中很快恢复，渡过石炭纪全球生物礁发育不良造成的低谷，随后在二叠纪再一次进入大繁盛。

长身贝目在二叠纪非常繁盛。许多长身贝壳质薄弱，很容易风化溶蚀，只留下腹壳隔板的印痕，形如芭蕉叶脉，在我国各地都有大量发现，统称为“蕉叶贝”。但严格地说，它们并不全都属于蕉叶贝属（Leptodus）。如上图中的5–7：Matanoleptodus punctatus（广西）；13：Paraleptodus wuchangensis（黑龙江）；14：Palaeoldhaminakuzishanensis（浙江）；15–19：Juxoldhamina imparilisa（浙江）。图片来源自[15]。

还有这个Semigublerina flabelata（浙江）。图片来源自[15]。

二叠纪长身贝目中也有许多奇形怪状的，比如1，2：Paritisteges eguilateralis（浙江）；3–5：Permianella typica（江西，重庆）；6–11：Tenerellausualisa（浙江）；12，13：Sicyusella regularisa（浙江）。图片来源自[15]。

这也是二叠纪长身贝目的一类Strigospina lineata（贵州）。长身贝能够保存贝壳表面就已经很不容易了，像这样连刺棘都完整保存的就更珍贵了。图片来源自[15]。

Hercosestria cribrosa是长身贝目中最奇怪的一类，化石在德克萨斯发现。它们的腹壳变形成筒状，背壳缩小成口盖，像今天的牡蛎一样成片附着在岩礁上。图片来源自[16]。

然而二叠纪也是腕足动物的最后风光。在显生宙最大规模的灭绝事件的打击之下，腕足动物的种类和数量锐减。更严重的是，这次灭绝事件结束后，腕足动物没能像之前那样复兴。双壳类软体动物终于等来了自己的好日子，迅速扩张和发展。腕足动物被挤压到生态系统的边缘地带，就像它们之前对双壳类所做的那样，两者的地位彻底调换（有点像龙兽争霸啊）。

腕足动物多样性变化情况，纵坐标是属的数目。经历了奥陶纪，泥盆纪和二叠纪三次大繁荣后，腕足动物的多样性在二叠纪末发生了断崖式的暴跌，从此以后再也没能恢复元气。图片来源自[6]。

除了种类衰减，腕足动物的体型也大为缩水。上图是各个地质时期最大的腕足动物体型对比。可以想见，它们经历了一段何等艰难的时期，只有极少数个子小，吃得少的种类才得以幸存。图片来源自[17]。

再之后，腕足动物的处境越发惨淡。有大约300种腕足动物生存到现代（包括大约10种帚虫），无论和已发现的超过30000个化石种，还是和超过9000种现代双壳类相比，这都是个微不足道的数字。这些远古孑遗就像残存的几点生命之火，透过这些许微光，隐约可以照见一个没落望族曾经的璀璨与辉煌。

一些现代腕足动物的样子。A，B：Glottidia pyramidata（舌形贝目）；C-F：Argyrotheca cordata（穿孔贝目）；G-K：Gtyphus vitreus（穿孔贝目）；L-M：Neocrania anomala（骷髅贝目）；N：Terehratalia transversa（穿孔贝目）；O-Q：Notosaria nigricans（小嘴贝目）；R-T：Hemithiris psittacea（小嘴贝目）；U-W：Terehratulina hataiana（穿孔贝目）；X-Zc：Terehratulina hedleyi（穿孔贝目）。图片来源自[18]，标尺长度1厘米。

其实现代腕足动物，特别是穿孔贝的贝壳别具一格，也是很漂亮的。但是种类少，而且太小，太脆弱了。A-E：Terebratalia occiclentalis（穿孔贝目）；F-H：Laqueus californianus（穿孔贝目）；K-L：Pictothyris pictus（穿孔贝目）；M-O：Kraussina rubra（穿孔贝目）；P-S：Linguta lingua（舌形贝目）；T：Discinisca lamellosa（舌形贝目）。图片来源自[18]，标尺长度1厘米。

地球名片

生物分类：动物界－原口动物超门－冠轮动物－触手冠动物

存在时间：早寒武纪至现代

现存种类：约4500种（其中苔藓虫超过4000种）

化石种类：难以统计

生活环境：海洋，淡水

代表特征：触手冠，扭转消化道，担轮幼虫

代表群类：腕足动物门，苔藓动物门，帚虫动物门，软舌螺动物门（已灭绝）

参考文献：

[1] JULIEN KIMMIG, BRIAN R. PRATT,COPROLITES IN THE RAVENS THROAT RIVER LAGERSTÄTTE OF NORTHWESTERN CANADA:IMPLICATIONS FOR THE MIDDLE CAMBRIAN FOOD WEB. PALAIOS, 2018, v. 33, 125–140,DOI: http://dx.doi.org/10.2110/palo.2017.038

[2] SunH, Smith MR, Zeng H, et al., 2018, Hyoliths with pedicles illuminate the originof the brachiopod body plan. Proc. R. Soc. B 285: 20181780.http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2018.1780

[3] Martin Valent, John M. Malinky, EarlyDevonian (Emsian) hyolith Ottomarites discors (Barrande, 1867) with colourpattern. Bulletin of Geosciences, Vol. 83, 4, 2008, DOI:10.3140/bull.geosci.2008.04.503

[4] John M. Malinkey, Royal H. Mapes,Thomas W. Broadhead, New Late Palaeozoic Hyolitha (Mollusca) from Oklahoma andTexas, and Their Palaeoenvironmental Significance. Palaeontology, Vol. 29, Part2, 1986, pp. 303-312

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[8] Lars E Holmer, Christian B Skovsted,Glenn A Brock, et al., The Early Cambrian tommotiid Micrina, a sessile bivalvedstem group brachiopod. Biol. Lett. 2008 4, 724-728, doi: 10.1098/rsbl.2008.0277

[9] DAVIDA. T. HARPER, LEONID E. POPOV, LARS E. HOLMER, FRONTIERS IN PALAEONTOLOGYBRACHIOPODS: ORIGIN AND EARLY HISTORY. Palaeontology, 2017, pp. 1–23

[10] http://www.skamielinyjm.entro.pl/opis_typu_brachiopoda-74-p.html

[11] https://burgess-shale.rom.on.ca/

[12] Lars E. Holmer, Zhifei Zhang, TimothyP. Topper, et al., The attachment strategies of Cambrian kutorginatebrachiopods: the curious case of two pedicle openings and their phylogeneticsignificance. Journal of Paleontology, page 1 of 7, doi: 10.1017/jpa.2017.76

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[14] Olev Vinn, Mark A.Wilson, Ursula Toom,Earliest rhynchonelliform brachiopod parasite from the Late Ordovician ofnorthern Estonia (Baltica). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,411 (2014), 42–45

[15] Shen S.Z., Jin Y.G., Zhang Y. andWeldon E.A. 2017. Permian brachiopod genera on type species of China. In: RongJ.Y., Jin Y.G., Shen S.Z. and Zhan R.B. (eds), Phanerozoic Brachiopod Genera ofChina. Beijing: Science Press, 651–881

[16] http://woostergeologists.scotblogs.wooster.edu/2011/04/10/wooster%e2%80%99s-fossil-of-the-week-reef-forming-brachiopods-middle-permian-of-southwestern-texas/

[17] Chen, J., Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology (2018),https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.07.013

[18] Ron VOSKUIL, An Introduction to theliving Brachiopoda. Vita Marina, 47(4): 107-120, May 2001

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