这一回，井蛙要试着梳理一下自己的族谱了。
两栖动物（Amphibian）因为分布广泛，数量众多，味道鲜美，营养丰富，与农业生产关系密切而为人们熟知。从“稻花香里说丰年，听取蛙声一片”，到“荷花上面有蛤蟆，一戳一蹦跶”，到启蒙动画《小蝌蚪找妈妈》，再到满世界的牛蛙馆子，都是人类和两栖动物亲密关系的证明。
所有现代两栖动物都属于滑体两栖类（Lissamphibia），顾名思义，它们的皮肤裸露，皮下布满腺体，分泌大量粘液，所以摸上去总是冰冷湿滑的。滑体两栖动物分为三个目：无尾目（Anura），包括各种蛙和蟾蜍；有尾目（Caudata），包括各种鲵和蝾螈；无足目（Gymnophiona），包括各种鱼螈和蚓螈。每个目的特征也都直白地写进了名字里。
相比无尾目和有尾目，无足目尤其稀少而神秘。我国只有两种无足目两栖动物：双带鱼螈Ichthyophis glutinosus和版纳鱼螈Ichthyophis bannanicus。这两种鱼螈的外形非常相似，井蛙也不知道上面照片里的是哪种。图片来源见水印。
无足目四肢完全消失，眼睛退化，柔软湿滑的皮肤上环布一节一节的皱褶，样子非常像一条大蚯蚓。但它的身体里是有一根发育完全的脊椎骨的。图片来源自网络。
滑体两栖类主要占据水陆之间的一些偏僻的生态位，与此相应地，它们身体结构也都极端特化：无尾目退化了尾巴，无足目退化了眼睛和四肢，一些有尾目甚至不再长出肺。
所有的这一切，和地层中发现的那些庞大，笨重，凶猛，怪异的“古两栖动物（主要指离片椎类和壳椎类）”化石相比，是那么的格格不入。
“古两栖动物”的演化谱系和它们的脊椎结构。井蛙标出了羊膜类大概的位置，所以从系统发生学上看，壳椎类其实更接近羊膜动物。图片来源自[1]。
大体上，“古两栖动物”包括四足类基干（Stem Tetrapods），离片椎类（Temnospondyli）和壳椎类（Lepospondyli）。上图是引螈Eryops（离片椎类）的骨骼。下图是笠头螈Diplocaulus（壳椎类）的骨骼。它们都有发育完全的脊柱，强大的肋骨和肢骨，尤其是头骨非常坚固厚实，看上去充满力量。图片来源自网络。
然而滑体两栖类的骨骼却是这样的：
无尾目成体的尾骨消失，脊柱数量减少，前肢桡骨与尺骨愈合成桡尺骨，后肢胫骨与腓骨愈合成胫腓骨。这些改造让蛙类短小精悍，既能上岸跳跃，也能入水蛙泳。图片来源自网络。
有尾目和无尾目一样，前肢只有四个脚趾。脊柱和肢骨纤细薄弱，肋骨退化，不足以支撑胸腔，所以这些动物都是软趴趴的。图片来源自网络。
足目的骨骼，四肢退化得一点痕迹都不剩。蛇鳝一般缠长的身体适合在泥土和洞穴中穿行，捕食蠕虫和甲壳动物。图片来源自网络。
除了无足目的头骨还算完整外，无尾目和有尾目的头骨都高度简化，大量骨片愈合或者消失，两个眼洞的比例大得出奇。所以它们的头骨显得很“碎”很“空”，完全不同于古两栖动物那种一整块大厚板的结构。
滑体两栖类的颅骨结构。A，B：墨西哥蚓螈Dermophis mexicanus（无足目）。C，D：南美囊蛙Gastrotheca walkeri（无尾目）。E，F：极北鲵Salamandrella keyserlingii（有尾目）。图片来源自[2]。
和古两栖类一比，滑体两栖类简直就是一群软骨头的不肖子孙。但问题是，井蛙到底应该去压住谁的棺材板呢？离片椎类，还是壳椎类的呢？
古生物研究者一直对滑体两栖类的起源争论不休。因为脊椎结构接近（参见第一百九十一回Fish to Beast），所以有人坚持离片椎类是滑体两栖类的祖宗——离片椎类起源说。也有人说滑体两栖类的外形如此多样，一定是壳椎类的后裔（参见第一百九十二回Normal to Bizarre）——壳椎类起源说。还有人认为无尾目和有尾目起源自离片椎类，而无足目起源自壳椎类——多源说。嘿，能说的话全让你们说了。
幸好我们还有分子生物学这个最有力的武器。根据对现存两栖动物的基因测序对比，得到了以下结论：
1.滑体两栖类是一个单系群。并没有出现“明明是个蛙却和鳄鱼亲缘关系更近”这种尴尬的局面。
2.无尾目，有尾目和无足目各自也都是单系群。并没有出现“明明是个蛙却和娃娃鱼亲缘关系更近”这种尴尬的局面。
3.无尾目和有尾目的亲缘关系更近，它们组成了一个演化支（蛙形总目Batrachia）。而无足目是一个早早分化出去的旁支。
根据线粒体基因序列（Mitochondrial genome sequences）分析绘制的滑体两栖类谱系图。所有的滑体两栖类都可以追溯到一个共同祖先（a），然后无足目先分化出去（e）；之后某个共同祖先（b）的后代分化出无尾目和有尾目两支。图片来源自[3]。
根据分子钟推出的现存四足动物谱系和分化时间。根据这项研究，滑体两栖类最近的共同祖先大概生活在石炭纪早期。图片来源自[3]。
这样一来，基本可以排除壳椎类起源说和多源说。只剩下离片椎类起源说，但还要接受进一步的验证。
关于滑体两栖类起源的三种假说。分子生物学方法排除了两种。如果离片椎类起源说真的成立，那到底哪一类离片椎类才是滑体两栖类的祖先呢？图片来源自[2]。
接下来轮到比较解剖学登场。滑体两栖动物会长出一种非常特殊的牙齿：Pedicellate teeth（可能翻译成茎齿？梗齿？管齿？请两栖类方面的专家指正）。
Pedicellate teeth的结构。齿冠下面的部分套在一根长长的管子（Pedicel）里，这根管子深埋进颌骨内部。新的齿冠就在管子里成长，上升，最后顶出管口，取代旧的齿冠。图片来源自网络。
上图：美国牛蛙Rana catesbeiana的头骨；下图：美洲大鲵Cryptobranchus allegheniensis的头骨。注意颌骨上细密的小尖牙，这些都是Pedicellate teeth。图片来源自网络。
新疆北鲵Ranodon sibiricus幼体Pedicellate teeth的发育过程。早期幼体的牙齿没有套管子（a），长到亚成体之后，逐渐套上管子变成Pedicellate teeth（b到c）。图片来源自[4]。
新疆北鲵的样子。是不是非常可爱？图片来源见水印。
除了滑体两栖类，Pedicellate teeth只出现在一些小型离片椎类——双疏螈类Dissorophoidea的嘴里。这个证据，更加夯实了离片椎类起源说。
一种早二叠世双疏螈类Doleserpeton的Pedicellate teeth。A是嵌在颌骨上的管子；B是伸出管子的齿冠。图片来源自[5]。
Doleserpeton骨骼复原图。它的外形像一条蝾螈，但是骨骼，尤其是头骨，比现代两栖类结实多了。图片来源自[5]。
随着越来越多的双疏螈类化石被发现，一些种类的头骨结构似乎也更加接近滑体两栖动物，向着更加轻薄的方向发展。
一些双疏螈类头骨结构。1：Limnogyrinus elegans，头骨长1.8厘米。2：Branchierpeton amblystomum，头骨长2厘米。3：Perryella olsoni，头骨长4.1厘米。4：Eimerisaurus graumanni，头骨长3.2厘米。5：小合螈Micromelerpeton credneri，头骨长4厘米。6：幻螈Apateon caducus，头骨长2.9厘米。7：两栖螈Amphibamus grandiceps，头骨长1.8厘米。8：幻螈Apateon gracilis，头骨长1.8厘米。这些小型离片椎类的眼睛越来越大，脑袋越来越浑圆，也越来越轻巧，逐渐接近蛙和蝾螈的样子。图片来源自[6]。
这些双疏螈类的外形已经很像现代有尾目了：圆头，大眼，扁身，四条小短腿，宽大的尾巴，可能还有终生保留的外鳃。我们甚至还能知道它们身上的花纹是什么样子。
德国萨克森盆地（Saxony Basin）发现的早二叠世双疏螈类Melanerpeton tenerum化石。这个珍贵的标本保留了皮肤上的色素分布，可以看到腹侧（A）没有花纹，而背侧（B）有圈圈点点的花斑。图片来源自[7]。
Melanerpetontenerum复原图。它的背部有大理石一样的花纹，也许有助于隐蔽在河水的波光中。图片来源自[7]。
但是双疏螈类和滑体两栖类还有一个巨大的差别：它们的皮肤上是有鳞片的。事实上离片椎类的体表普遍都覆盖着鳞片或骨板。上面说的Melanerpeton tenerum的身体上就布满了1毫米大小的细鳞[8]。
一种二叠纪离片椎类Trimerorhachis（属于双椎蜥亚目Dvinosauria，上回提到过）的单个鳞片印痕。它的鳞片分为上下两层，表面是平行的纵纹（A），下层则是年轮状的生长纹（B），我们甚至可以数出来这条两栖动物活了16岁左右。图片来源自[9]。
Trimerorhachis化石上的皮肤印痕，它的鳞片互相堆叠覆盖，排列方式很像今天的高等辐鳍鱼类。图片来源自[9]。
Trimerorhachis复原图，模样大小都和一条娃娃鱼差不多。如果它生活到今天，如果被大量养殖作为合法食材，那烹饪的第一个步骤是一定是刮鳞（天呐你对食物，对生命有一丝敬畏之心吗？！）。图片作者：Nobu Tamura。
遗憾的是，保留皮肤结构的化石极其罕有，我们可能永远也不会知道两栖动物是在何时褪去一身鳞甲，变成现在这种滑腻腻黏糊糊的样子。但是，至少从牙齿类型和骨骼结构上看，双疏螈类和滑体两栖类的确关系非常密切。证实离片椎类起源说所缺少的，只有决定性的化石证据——介于二者之间的过渡类型了。
所以当这块化石出现在研究者面前时，可以想象他们的心情是何等的欣喜与激动：
这只动物生活在早二叠世的德克萨斯。它的头骨已经非常接近蛙形类了。但脊柱，肋骨，指骨还保留着许多离片椎类的特征，研究者们把这个梦寐以求的过渡类型命名为：原蛙Gerobatrachus hottoni，但这有点厚此薄彼，因为它也是（或者非常接近）有尾目的祖先。我更喜欢新闻报导中的名字：蛙鲵（Frogamander）。图片来源自[10]。
原蛙的头骨结构。一堆小碎骨，两个空荡荡的大眼洞，非常符合蛙形总目的特征。原蛙生活在二叠纪早期，和分子钟推测的无尾目和有尾目的共同祖先的年代相符。它和无足目的共同祖先还要再早一些。图片来源自[10]。
原蛙的牙齿是典型的Pedicellate teeth，箭头标示的是齿冠从管子里伸出来的位置。图片来源自[10]。
原蛙复原图。因为化石缺失了皮肤，尾巴和大部分肢骨，研究者们只能把它想象成一条长着鳞片的“短尾巴蝾螈”。图片来源见水印。
原蛙化石的横空出世，补全了从双疏螈类到滑体两栖类——准确来说是到无尾目和有尾目——的演化链条。无足目可能和双疏螈类关系较远，三叠纪的章回再介绍。现在学界基本上接受了滑体两栖类是离片椎类的直系后裔。好了，快去压棺材板吧。图片来源自[6]。
在分类上，原蛙被归入离片椎类－两栖形类－双疏螈类－两栖螈科（Amphibamidae）－原蛙属。它的一只脚已经踏进了滑体两栖类的圈子。而就在二叠纪刚刚以异常惨烈的方式结束后，真正的滑体两栖类就迫不及待地出现了。
目前发现的最早的滑体两栖类：三叠尾蛙Triadobatrachus massinoti化石和骨骼结构。发现地：马达加斯加。它的屁股后面有拖着一根卖萌用的小尾巴。图片来源自[11]。
三叠尾蛙复原图。它是两栖类演化史上的另一个里程碑，等到三叠纪篇再详细介绍。图片来源自网络。
当古两栖动物终于从淡水霸主的宝座上跌落当巨大的躯体，厚重的头颅，坚硬的皮肤，强健的力量，凶猛的习性，所有的这一切都不能再维系生存时，一个毫不起眼的，光溜溜，软趴趴，滑腻腻的小小旁支，在硬骨鱼类和羊膜动物的夹逼之下，硬是开辟出一些独特的生存空间，顽强地挺过三次大灭绝事件，把离片椎类的血脉延续到今天。无论如何，这都是一项了不起的成就。
所以，我能从棺材板上下来了吗？
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－滑体两栖类
存在时间：二叠纪早期至现代
现存种类：约6146种（无尾目5420种，有尾目559种，无足目167种）
化石种类：未找到完整统计
生活环境：淡水
代表特征：体型巨大，吻部特化成长嘴
代表类群：各种蛙，蟾蜍，鲵，蝾螈，鱼螈，蚓螈
[1] Danto M, Witzmann F, Fröbisch NB (2016), Vertebral Development in Paleozoic andMesozoic
TetrapodsRevealed by Paleohistological Data. PLoS ONE 11(4): e0152586.doi:10.1371/journal.
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